Рисунки по клеточкам кошки: Рисунки по клеточкам котики в тетради: красивые и легкие

Содержание

Графический диктант Кот - рисунок по клеточкам

Жили-были
Два кота —
Восемь лапок,
Два хвоста.
Подрались между собой
Серые коты.
Поднялись у них трубой
Серые хвосты.
Бились днем и ночью
Прочь летели клочья.
И остались от котов
Только кончики хвостов.
Видите ли, братцы,
Как опасно драться?

(С. Маршак)

Когда приходят холода,
Ужасно любит кошка
Прилечь у жаркого огня
Подальше от окошка.

Она лежит, прикрыв глаза,
Мяукает, зевает,
И пламя яркое в печи
Ей тихо подпевает.

А я на старый тюфячок
Прилёг, устав немножко,
Читаю книжку и смотрю
На пламя и на кошку.

Уолтер де ла Мер (пер В.Лунина)

Пушистые лапки,
Которых четыре,
Упругой походкой
Прошлись по квартире.

По папиной полке
Прошлись эти лапки —
И с полки попадали
Папины папки.

Посыпались письма,
Газеты, портреты…
И лапкам пушистым
Попало за это.

(Анатолий Мовшович)

У нашего Кузьки плохая привычка —
Мыть лапы без мыла и мыть без водички.
Он просто оближет всю грязь языком,
Как будто с порядком совсем не знаком.

— Вот мыло, мочалка, — я Кузьке сказала,
Но вышла тут Кузькина мама из зала, —
Шерсть дыбом и хвост паровозной трубой…
Забрала за шкирку котёнка с собой.

Вылизывать стала с заботой, усердно.
А тот себя вёл, скажем, просто примерно.
И мама моя подмигнула, смеясь:
— Наверно, у Кузеньки — вкусная грязь!

Кот на кухне, — жди скандала.
Колбаса у нас пропала!
Кот на стул, на стол и — скок! –
С ней пустился наутёк.

С колбасою – под кровать:
И жевать, жевать, жевать!
(Значит, вкусная колбаска,
раз никак не оторвать!)

Мама так его ругала:
— Что, еды тебе всё мало?
Ты же, Кузька, вор, нахал!
Кузька слушал и жевал.

Что ж, решили показать
Кузьке кузькину же мать!
Срочно Мурка пусть придёт, —
С ним беседу проведёт!

Я нашла в саду котёнка.
Он мяукал тонко-тонко,
Он мяукал и дрожал.

Может быть, его побили,
Или в дом пустить забыли,
Или сам он убежал?

День с утро стоял ненастный,
Лужи серые везде…
Так и быть зверёк несчастный,
Помогу твоей беде!

Я взяла его домой,
Накормила досыта…
Скоро стал котёнок мой
Загляденье просто!

Шерсть — как бархат,
Хвост — трубой…
До чего ж хорош собой!

(Елена Благинина)

инструкции для детей с фото, как изобразить мордочку и глаза, аниме и др + схемы и видео

Кошки — очень красивые и грациозные домашние животные, которых обожают дети. И маленькие художники часто просят маму или папу нарисовать на бумаге любимого питомца. И даже если взрослые сами не обладают талантом живописца, на помощь придёт поэтапное рисование. Опираясь на последовательные схемы, даже пятилетний малыш может создать на картине образ взрослой кошки или маленького озорного котёнка. В школьном же возрасте ребятам стоит предлагать более замысловатые варианты, например, изображение реалистичных котов и популярных мультперсонажей.

Возрастные особенности рисования кошки

Учить ребёнка рисовать кошку целесообразно с пяти лет: именно в этом возрасте малыш уже способен создать более или менее правдоподобный образ, так что не стоит торопить события.

Прежде чем приступать к творческому процессу, желательно закрепить с сыном или дочерью знание основных геометрических форм (это понадобится в процессе работы) и научить их правильно изображать. Это круг и овал, треугольник, квадрат и прямоугольник.

Чтобы хорошо нарисовать животное, малыш должен уметь правильно изображать геометрические фигуры

Обязательно нужно рассмотреть с начинающим художником живую кошку (как вариант подойдёт керамическая фигурка или реалистичная мягкая игрушка). При этом взрослый акцентирует внимание на пропорциональности тела, соотношении размеров головы и туловища, расположению глаз, ушей на мордочке и т. д.

Если дома нет настоящей кошки, то можно рассмотреть с ребёнком реалистичную мягкую игрушку

Поскольку дети дошкольного возраста ещё не очень хорошо понимают пропорции, рисование можно начинать с мультяшных кошек. Они часто имеют несоразмерно большую голову, весёленькую окраску, забавное выражение мордочки (улыбка, широко раскрытые глаза, высунутый язычок), наряжены в бантики и прочие аксессуары.

Мультяшные котики отличаются неправильными пропорциями, весёлой окраской, улыбкой и прочими чертами

С младшими школьниками уже можно приступать к рисованию реалистичных кошек. Дети уже понимают, что голова животного не может быть слишком большой или маленькой, хвост должен быть длинным (практические во весь рост). Взрослому следует рассмотреть с ребёнком фотографии кошек в различных позах: лежащие, спящие, сидящие, в прыжке. При этом внимание обращается на то, как зверёк выгибается, как складывает лапки и хвостик.

Взрослый сначала обсуждает со школьником, в какой позе можно нарисовать кошку

Образы же мультяшных животных становятся более замысловатыми: взрослый учит ребёнка придавать коту настроение: удивление (широко раскрытый рот), грусть (скошенные вниз уголки рта), задумчивость (зрачки смещены в сторону), испуг (широко распахнутые глаза). Вариантов здесь масса, поскольку детская фантазия не знает границ.

Выбор инструментов и материалов

Поскольку кошку можно рисовать в различных техниках, то для работы маленькому художнику понадобятся различные материалы. Это цветные карандаши, восковые мелки, фломастеры (многие дети любят обводить ими контур и подчёркивать детали) гуашь (поскольку рисование кота акварелью уже требует более высокого мастерства). В любом случае понадобится остро заточенный простой карандаш и ластик (для исправления недочётов и стирания вспомогательных линий).

В качестве основы следует подготовить белую бумагу формата А4 или цветной картон (если малыш рисует гуашью).

Как поэтапно нарисовать кошку карандашом

Приобщение к анималистическому жанру живописи следует начинать с простых схем рисования животных. Один из таких вариантов — кошка из кругов. Взрослый показывает ребёнку забавную картинку, где тело животного большей частью состоит из круглых форм (есть ещё треугольники — ушки и носик).

У кошки на рисунке круглое тело, голова и щёки, остальные детали их дополняют

Затем следует процесс изображения согласно схеме. Например, чтобы изобразить спящую кошку, нужно нарисовать большой круг, внутри него — маленький (в нижней части, соприкасается с большим, соотношение примерно 1:2). Далее изображение дополняется ушками, носиком, закрытыми глазами и усами животного. Завершает образ длинный хвост, окутывающий тело животного. Осталось только разукрасить зверька по своему вкусу.

Круги в рисунке — основные части тела кошки, которые просто дополняются необходимыми деталями

Когда ребёнок освоит рисование круглых мультяшных кошек, можно переходить на следующий этап мастерства — реалистичное изображение животного, например, сидящего. Вначале обозначается голова кошки в виде овала. Овал будет также основой формы тела. Здесь нужно соблюсти пропорции: по вертикали овал чуть превышает длину дважды взятого овала головы, а по горизонтали ширина тела немного меньше, чем дважды взятый овал головы. При этом голова и туловище слегка накладываются друг на друга. Следующий этап — прорисовка ушек, передних и задних лап зверька.

На первом этапе в виде овалов схематично обозначаются основные части тела животного, добавляются лапы и уши

Затем с помощью вспомогательных линий ребёнок изображает мордочку кошки: нос, рот, глаза и усы.

Глаза, нос, рот и усы изображаются с опрой на вспомогательные линии

Вспомогательные линии объединяются в итоговый рисунок, который остаётся только раскрасить.

На последнем этапе кошка раскрашивается

Нарисовать лежащего котёнка — также не слишком трудная задача. Снова овалами обозначается голова и туловище, а затем прорисовывается мордочка, ушки, лапы и красивый хвостик. При этом голову можно расположить в профиль и анфас (на её форме это не отражается). Ребёнку нужно объяснить, что в первом случае рисуется только один глазик (второй не виден).

Лежащий котёнок также рисуется на основе овалов

Фотогалерея: схемы поэтапного рисования кошки

Рисуем мордочку

После того как ребёнок научится изображать кошек в разных позах, следует более детально остановиться на прорисовке мордочки (анфас, профиль и в поворот три четверти).

  1. Вначале рисуется вспомогательная форма — круг, намечаются вспомогательные линии (вертикальная и две горизонтальные). Изображаются большие раскосые глаза и обязательно волоски над ними — это сделает кошачий портрет более обаятельным. Носик можно сделать похожим на сердечко. В нижней части круга будут щёчки в форме полукругов.

    Вспомогательные линии помогут сделать мордочку пропорциональной

  2. Чтобы котик стал более милым, следует оттенить уголки глаз. После этого голова дорисовывается до нужной формы: расширяется по бокам от круга. Добавляются ушки.

    Мордочка увеличивается в ширину, и появляются ушки

  3. Для максимальной реалистичности осталось заштриховать ушки, набросать линии шеи и прорисовать усы. У кошки по двенадцать волосков с каждой стороны (хотя на рисунке это не принципиально).

    Непременный атрибут любой кошки — длинные усы

  4. Кошачью мордочку также можно нарисовать на основе квадрата.
    Рисуем фигуру и делим его на четыре равные части.

    Квадрат -основа мордочки

  5. Ориентируясь на сетку, пропорционально изображаем уши, глаза, рот, щёки и нос.

    Сетка позволяет соблюсти все пропорции

  6. Стираем вспомогательные линии.

    Убираем вспомогательные линии, и мордочка становится как живая

  7. А вот теперь предоставим свободу фантазии: раскрасим кота в натуральных оттенках или же создадим неожиданный фантастический образ.

    Почему бы не раскрасить фантазийным узором

Фотогалерея: схемы для рисования кошачьей мордочки

Рисуем кошку аниме

Аниме — это популярная японская анимация. Это не просто мультипликация, а особое восприятие жизни, культурный пласт со своими уникальными символами и типажами.

Детям разного возраста нравятся игривые и обаятельные кошечки аниме. Это фантазийные образы с огромными выразительными глазами. Голова его часто превышает по размерам тело. Конечно же, ребёнок с большим энтузиазмом возьмётся за изображение этого милого зверька.

Кошечки аниме обаятельны и игривы, их непременный атрибут — огромные выразительные глаза

Можно предложить юному художнику-анималисту следующий алгоритм:

  1. Вначале изображается тело сидящей кошечки: большая голова с ушками, туловище (каплевидный овал) лапы в виде овалов и кругов и аккуратный хвостик.

    Голова по размеру практически соответствует телу

  2. Самое ответственное занятие — прорисовка мордочки. Для этого понадобятся вспомогательные линии. Изображаем огромные глаза (размером с уши, при этом обозначаем зрачки и искорки в глазах) и широко распахнутый ротик. На этом этапе также добавляем усы, рисунок ушей и пальчики на лапках.

    Именно мордочка придаёт кошечке аниме уникальный игривый характер

  3. В финале работы стираем вспомогательные линии и раскрашиваем котёнка по своему вкусу.

    Раскрасить котёнка аниме можно по своему желанию

Фотогалерея: схемы поэтапного рисования аниме

Рисование Анжелы

У современных детей пользуется популярностью игра для планшетов и смартфонов с говорящими котами — Томом и Анжелой. Милая пушистая кошечка с антропоморфными чертами (в красивом платье) вполне может стать объектом для рисования. Отличительная черта её — огромные раскосые глаза.

Дети очень любят рисовать персонажей любимых мультфильмов и игр

Ребёнок может изобразить Анжелу в полный рост в той или иной позе либо же нарисовать её портрет. Рассмотрим подробнее последний вариант.

  1. Вначале рисуем круг с направляющими линиями. Преобразуем его в кошачью мордочку, немного заострённую книзу. Мордочка Анжелы чуть заострена книзу

     

  2. Изображаем аккуратные (также заострённые ушки) и намечаем глазки, носик и рот.

    Глаза делаем очень большими

  3. А теперь детально прорисовываем веки, зрачки и радужную оболочку глаз. Делаем более выразительным носик и рот. Не забываем про кокетливые усы. Обозначаем шею и плечи.

    Детально прорисовываем глаза, нос и рот

Рисование гуашью

Для рисования пушистой красавицы вполне можно использовать гуашь. Этот материал подойдёт даже совсем юным художникам: краску не нужно разбавлять водой (как акварель), а просто обмакнуть туда кисточкой. Композиции получаются насыщенными, цвет прекрасно виден даже на цветной бумаге. Работая с гуашью, легко исправить любую ошибку. Кроме того, краска быстро сохнет, одним цветом можно рисовать поверх другого, и при этом они не смешиваются.

С помощью гуаши можно получить интересную окраску кошачьей шерсти — например, смесь оттенков серого, розового и оранжевого цвета.

Взрослый напоминает ребёнку, что для рисования силуэта животного лучше использовать толстую кисть, а для прорисовки деталей — более тонкую.

  1. Младшим школьникам можно предложить изобразить гуашью очаровательного кота в траве. Вначале простым карандашом намечается несложный силуэт животного внизу листа (он расположен вертикально). Затем прорисовываем мордочку.

    В нижней части листа намечаем силуэт кота, рисуем мордочку

  2. Широкими мазками рисуем фон — траву и небо. Самого кота раскрашиваем серым цветом.

    Для раскрашивания больших областей используем толстую кисть

  3. Раскрашиваем глаза и оформляем шёрстку сухой кистью: используем разные оттенки серого (смешиваем его с чёрной и белой краской). При рисовании мордочки используем метод тычка мокрой кистью.

    При рисовании шёрстки используем разные оттенки серого

  4. Белой гуашью рисуем усы и окончательно корректируем кота. Далее дорабатываем фон: изображаем вдали лес и траву на переднем плане. Композиция завершена.

    Окончательно оформляем кота белой гуашью и завершаем работу над фоном

Как рисовать по клеточкам

Популярная у школьников техника — рисование по клеточкам. Таким способом можно создать образ любого животного, включая кошку. Это занятие не только интересное, но и полезное, поскольку развивает мелкую моторику, внимание, совершенствует ориентировку в пространстве, воспитывает усидчивость и терпение.

Кстати, такое занятие полезно и для взрослых: оно стимулирует работу мозга и тренирует память.

Для рисования кошки вполне можно использовать схему для вышивки (бисером или крестиком). Изображение может быть чёрно-белым или цветным (более сложное, особенно если нужно отобразить переливы оттенков). Конечно, коты в такой технике всегда получаются мультяшными.

Школьницы любят украшать подобными рисунками свои ежедневники

Фотогалерея: интересные идеи для рисования кошки по клеточкам

Фотогалерея готовых рисунков

Одинаково эффектно и выразительно смотрятся детские шедевры, нарисованные цветными карандашами и гуашью.

Кошки цветными карандашами

Весенняя кошка, Тербалян Дана, 6,5 лет
Весенняя любовь, Молчанова Оля, 10 лет Антропоморфные черты
Весенняя прогулка моего кота Томаса, Данил Кобелев, 6 лет
Посижу в тишине, Гриненко Михаил, 10 лет
Зеленоглазая кошка, Кирилл Князев, 5 лет
Моя любимая кошка, Каратеева Ольга, 12 лет
Кот с клубком, Ощепков Александр, 5 лет
Кошка, которая гуляет сама по себе, Вова Беднов, 5 лет
Лежебока — рыжий кот, Морозов Костя, 6 лет
Весёлая семейка, Ляшева Анастасия, 10 лет
Марсупиламус на охоте, Старцев Никита, 6 лет
Мечты сбываются, Запасковская Софья 9 лет
Муся идёт на прогулку, Цыпун Арина, 9 лет
О чём мечтаешь,Мурка? Баширова Дарина, 7 лет
Сёмочка отдыхает, Варанкина Вика, 6 лет
Я вся такая…. н — необыкновенная, Нефедова Ольга, 7 лет

Кошки гуашью

Давай дружить, Блинов Евгений, 6 лет
Фантазийная окраска животного
Использованы всего три цвета, но работа смотрится эффектно
Кот Рыжик, Якубова Вика, 6 лет
Котофей, Овчинников Костя, 5 лет
Очень яркая семья кошек
Оригинальный в своей простоте образ
Белый красавец кот, Мерзагитова Алёна 12 лет
Мой рыжик, Кабардин Руслан 6 лет
Все мечты сбываются, Неизвестных Мария, 11 лет
В образе кошки пестрят все цвета радуги
Полосатик, Сеимова Мария 12 лет
Гаити. Нас и тут неплохо кормят! Федоренко Ульяна, 11 лет,
Хорошего должно быть много! Хворых Юлия, 12 лет
Кошка Марфутка в белой шубке, на цветущем лужке — радуется весне! Яна Долганова, 7 лет
Пушистый красавец, Пентепа Ольга, 6 лет

Видеоматериалы по теме

Очень увлекательное занятие — рисовать кошку в различных техниках

Простой способ рисования котёнка

Рисование кота для самых маленьких

Кот на коврике гуашью (для детей 5–8 лет)

Учимся рисовать кошачью мордочку

Зловещая чёрная кошка (на Хеллоуин)

Рисование реалистичного кота

«Космические котики» (акварель)

Милый пушистый котёнок (карандаши и фломастеры)

Рисуем кошку Анжелу

Котёнок аниме (карандашный рисунок)

Творческое развитие — один из аспектов формирования гармоничной личности. И очень хорошо, если ребёнок с ранних лет проявляет интерес к рисованию, стремится изображать окружающие его объекты живого мира, например, очаровательную кошечку, которая живёт у него дома. Задача родителей — всячески поддерживать стремление сына или дочери, вселять в него уверенность в свои силах, предлагая различные средства и методы. Так, для начинающих художников настоящей находкой является поэтапное рисование, которое делает простым и понятным даже самый сложный объект изображения. Начиная работу с повторения простых схем, со временем малыш научится рисовать животное самостоятельно и, может быть, создаст настоящие шедевры анималистического жанра.

как нарисовать кошку по клеточкам легко

а хотите у вас могут получиться и портреты. этот пошаговый урок постепенно строится на каждом предыдущем шаге пока вы не доберетесь до.

Kak Risovat Ponchik Po Kletochkam Risunki Po Kletochkam Pixelart

нарисовать кошку не так сложно как кажется.

как нарисовать кошку по клеточкам легко. схемы для детей и для взрослых. кошка рисунок карандашом для детей в этом уроке рисования мы покажем вам как нарисовать кошку за 6 простых шагов. я рисую милого котёнка поэтапно шаг за.

как нарисовать мальчикам рисунки по клеточкам а вот мальчики наоборот влюблены в технику всякого рода машинки камазы и т п. поэтапные инструкции как рисовать кошек в профиль и анфас лежа сидя в движении помогут вам. у нас больше 70 уроков.

понять как нарисовать сердце по клеточкам или же еду цветы игривую маму кошку и ее забияку котенка. поэтому для них будут именно такие картинки на тему военной. как рисовать тропический коктейль по клеточкам рисунки по клеточкам pixel art how to draw coctail duration.

вы 100 узнаете как рисовать кошек с нуля. лайфхакер составил подробное руководство с видео как нарисовать кошку от простой мультяшной до реалистичной как на фотографии. как нарисовать кошку и кота поэтапно.

рисуем большие глаза кошки. как рисовать кавайный чупа чупс рисунки по клеточкам how to draw kawaii lollipop pixel art duration. в этом видео я показываю как нарисовать кошку.

вам нужно нарисовать две закругленные линии от которых вверх будут тянуться полукруги. как нарисовать кошку кота или котят карандашом поэтапно.

Kak Risovat Kavajnuyu Banku S Varenem Risunki Po Kletochkam

Kotik V Ponchike S Izobrazheniyami Risunok Keksa Risovanie

Kartinki Po Zaprosu Minecraft Girl Skins S Izobrazheniyami

Kak Narisovat Anime Devushku V Polnyj Rost Karandashom Poetapno

Kak Risovat Kotenka Risunki Po Kletochkam How To Draw A Cat

Raskraski Graficheskij Diktant Drakon Zmeya Verblyud Kenguru

Raskraski Graficheskij Diktant Graficheskij Diktant Risuem Po

Kak Risovat Kota Pushin Edinorog Po Kletochkam Risunki Po

Raskraski Graficheskij Diktant Graficheskij Diktant Risuem Po

Kak Risovat Koronu Po Kletochkam Risunki Po Kletochkam Pixel Art

Kak Narisovat Ubijcu Dzhejn Karandashom Poetapno Karandash Kripipasta

Kak Narisovat Loshad Karandashom S Izobrazheniyami Loshadi

Risunki Po Kletochkam 22 Morozhenoe Youtube Risunki Risovat

Graficheskij Diktant Dlya Doshkolnikov Risuem Po Kletochkam

Kak Narisovat Kota Sajmona Kot Kak Risovat

Kak Bystro Narisovat Kota Risovat Risunki Risovat Zhivotnyh

Kak Narisovat Koshku Kotenka Po Kletochkam Legko Youtube Koshki

Risunki Po Kletochkam Risunki Legkie Risunki

Risunki Po Kletochkam Smajlik Kakashka How To Draw Poo Emoji


КОТЫ ПО КЛЕТОЧКАМ В ТЕТРАДИ. 36 рисунков

+1

 

Вы тоже любите рисовать картинки по клеточкам? Ищете красивые схемы и картинки по клеткам?

Смотрите нашу фото подборку самых легких и новых рисунков котов, кошек, котят и котиков аниме. Думаем, что вам понравится!

 

Котенок. Маленький рисунок по клеточкам Новые картинки схем котов по клеткам Кошка с сердечком. Рисунки по клеточкам для детей Рисунок по клеточкам в тетради. Мордашка кота

 

Легкие и красивые схемы рисунков по клеточкам в тетради

Графический рисунок черной кошки по клеточкам Сделать рисунок черной кошки по клеткам Забавные схематические рисунки. Кошка с большими зелеными глазами Котенок и паук. Новый рисунок по клеточкам Котята. Графический рисунок по клеткам для детей Грустный котенок. Рисунки по клеточкам в тетради для детей

 

Рисунки по клеточкам, схемы для детей и взрослых

Простая графическая схема по клеточкам двух котов с сердечком Влюбленные коты. Легкая графическая схема по клеточкам Как схематически нарисовать кота по клеточкам Воздушный шарик и кот. Забавная картинка по клеточкам в тетради Два влюбленных кота. Схема рисунка по клеточкам

 

Нарисовать кота по клеточкам для начинающих

Схема кота по клеточкам из мультика Черно-белые рисунки котов по клеточкам КОТЫ. Герои мультфильмов по клеточкам в тетради

 

Красивые рисунки по клеточкам котов и котят

Как нарисовать красивых котят по клеточкам Рисунки по клеточкам КОТЫ И КОТЯТА Котенок. Легкие рисунки по клеточкам Рисунки забавных котов по клеточкам в тетради Серп луны и черный кот. Рисуем кота схематически

 

Рисунки по клеткам. Домашние животные. КОТЫ

Схемы котов для плетения фенечек Картинка спящего кота по клеточкам в тетради Как просто нарисовать кота по клеткам

 

Схемы и рисунки котов по клеточкам в блокноте и тетради

Как легко нарисовать кошечку в тетради в клеточку Рыжий кот. Рисунок по клеткам Милый котенок. Рисунки по клеточкам для детей Рисуем по клеткам. Красивая картинка котенка Как просто нарисовать кошку в тетради

 

Как легко нарисовать по клеточкам кошку

Синий котенок. Красивые графические рисунки по клеточкам Как просто нарисовать по клеточкам чеширского кота Графическая схема рисунка милого маленького котенка Котенок с большими глазами. Схема рисунка по клеточкам Как научиться рисовать кошку по клеточкам

 

Читать другие опубликованные статьи схожие по тематике:

“26 способов как нарисовать кошку поэтапно карандашом.Уроки рисования для начинающих“

“Коты. Раскраски для детей от 3 лет”

“Как легко нарисовать собаку по клеточкам?”

“Как нарисовать по клеточкам разные рисунки? Легкие рисунки из клеточек”

“Учим детей рисовать. Как рисовать по клеточкам еду?”

“Графический диктант по клеткам. Рисунки по клеточкам для детей”

“Зеркальные рисунки для детей. Дорисуй половинку по клеточкам”

Facebook Комментарии

Как нарисовать кошку по клеточкам в тетради поэтапно

Как нарисовать по клеточкам кошек с котятами, котов?

Для того чтобы нарисовать кошек и котов по клеточкам можно взять простые схемы, которые поместятся на тетрадном листе или сложные схемы, для которых понадобится специальная бумага — миллиметровка. Таких схем полно в интернете, вот некоторые из них:

По таким схемам можно вышивать крестиком, бисером или нарисовать рисунок цветными карандашами.

Рисование по клеткам или иначе его называют «рисование по клеточкам» — занятие не только интересное и захватывающее, но и полезное.

Такие упражнения даже включены в программу начальной художественно подготовки в школе.

Они развивают у детей способности к счету, координацию, ориентирование и пространственное мышление и воображение, усидчивость и внимательность.

Полезно такое занятие и для людей преклонного возраста для избежания деградации в мозговой деятельности и для сохранения памяти.

Рисовать по клеткам кошку можно по очень простым и по сложным схемам, линией, создавая черно-белые или цветные изображения.

Многие схемы для вышивки крестиком или бисером подойдут также и для рисования по клеткам.

Ниже показана подборка схем рисования по клеткам котиков, вдохновляйтесь:

Если вы не умеете рисовать, а очень хочется, берём тетрадный листок и рисуем по нижеприведенным схемам котят, кошек и котов. Рисовать можно простым карандашом любой мягкости или сразу цветными карандашами, фломастерами или голевыми ручками.

Самые простые способы нарисовать кошек по клеточкам-это воспользоваться схемой для вышивания.

Котят, кошек и котов настоящих и мультяшных в вышивальных схемах много. В основном это уже цветные рисунки, поэтому сразу можно приступить к рисованию по клеточкам цветными карандашами.

От простых рисунков переходим к более сложным. Например почти как настоящий кот в корзинке.

Или кот с сосиской.

Котёнок в гамаке.

Портреты кошечек по клеточкам

И ещё один клетчатый котёнок.

Многие любят кошек и с удовольствием их изображают. Самый простой и доступный способ нарисовать кошку — это нарисовать ее по клеточкам. Есть простые схемы, доступные даже ребенку, а есть более сложные, требующие некоторых навыков. Мне приходилось несколько раз вышивать кошек по сложным схемам, это очень увлекательно.

Но можно просто рисовать по клеточкам карандашами, делая цветные и черные изображения кошек и котов. Можно делать небольшие вышивки и украшать ими одежду, сумки. Причем вышивают не только нитками, но и бусинами, бисером, стеклярусом.

Таких схем можно много найти. Кошки на них совсем разные. Маленькие котята в стиле «Hello Kitty», черные контурные кошки, кошки из мультфильмов, или цветные кошки сложного рисунка, где можно даже породу различить.

Делать такие рисунки удобно на бумаге в клеточку, постепенно нанося рисунок и сверяясь со схемой. Одновременно можно маркировать клеточки нужным цветом. Когда рисунок полностью перенесен на бумагу, тогда можно клеточки закрашивать карандашами. Вот примеры таких кошечек, нарисованных по клеткам.

Как рисовать по клеткам? Рисование по клеточкам завоевало любовь не только у детей, но и у взрослых.

Это занятие позволяет малышам быстрее научиться изображать по клеточкам животных и различные предметы, а взрослым — отдохнуть от повседневных забот. Существует множество схем, как рисовать по клеточкам, для начинающих.

Рисуем по клеткам

Для организации отдыха всей семьи вам понадобится лист бумаги, карандаши и ластик. Легко научиться рисовать по клеточкам в тетради, или можете использовать обычный альбомный лист, заранее расчерченный в клетки карандашом с помощью линейки.

Рисовать по клеточкам могут не только дети, но и взрослые. Детям такие занятия помогают развивать мелкую моторику, внимание, сообразительность, зрительное восприятие. А взрослые могут просто отдохнуть и успокоиться, изображая рисунки по клеткам.

Несмотря на то что схемы выглядят довольно просто, рисунки получаются красивыми. Это занятие не оставит равнодушным ни одного члена семьи, независимо от возраста.

Как рисовать по клеточкам? Прежде всего, необходимо выбирать легкие схемы, например, косички, домик или геометрические фигуры.

Как рисовать косичку по клеточкам?

Необходимо нарисовать три вертикальные линии, затем из двух полосок изобразить изгиб из одного угла клетки в противоположный, а третью завернуть за них.

Затем снова продлить вертикальные линии вниз и повторять предыдущие действия. Проявите фантазию и вместо трех полос изобразите больше, сделав таким образом широкую косичку. Раскрасьте рисунок по своему усмотрению.

Рисовать по клеточкам еду также несложное занятие. Например, легко изобразить яблоко или арбуз по контурам клеток.

Проводите горизонтальные и вертикальные линии по клеточкам, добавляя диагональные полосы для изгибов фруктов. Если вы рисуете яблоко, то не забудьте дорисовать палочку с листочком, а если арбуз — характерные полоски. Затем рисунки закрасьте цветными карандашами.

Как нарисовать миньона по клеточкам?

Нарисуйте овал и разделите его горизонтально на 2 части. В верхней области, которая будет головой миньона, изобразите очки и рот, а к нижней части, служащей туловищем, пририсуйте руки и ноги.

Затем нарисуйте детали персонажа: глаза, волосы, комбинезон, перчатки, ботинки. Раскрасьте все детали цветными карандашами для придания рисунку реалистичности.

Как нарисовать панду по клеточкам?

Рисовать по клеточкам панду легко, тем более если учесть, что окрас животного черно-белый. Вам понадобится только тетрадный лист, черный карандаш и в случае необходимости ластик.

Этот рисунок лучше всего изображать, закрашивая клетки в тетради. Для начала мысленно обозначьте границы животного, а затем зарисовывайте черным карандашом глаза, нос, уши и лапки. Далее соедините все части рисунка, закрашивая квадраты черным цветом.

По такому же принципу можно рисовать кошку по клеточкам или собаку. Но изображение этих животных немного сложнее, хотя все зависит от ваших способностей и выбранной схемы.

Рисуя зверей, вы можете фантазировать с цветом и самим персонажем, сделав животного сказочным или реалистичным.

Графический диктант

Существует несколько методик рисования по клеточкам в тетради, например, заполнение всех клеток цветными карандашами либо рисование простым карандашом по контуру клеток. Одним из самых популярных способов рисования является графический диктант.

Графический диктант — это своего рода игра, которая позволяет обучить детей изображать рисунки по клеточкам.

Такое занятие заинтересует малышей от 5 до 10 лет. Чтобы научить ребенка рисовать по клеткам диктант, ему необходимо ориентироваться в пространстве, то есть отличать левую и правую стороны.

Не стоит волноваться и думать, что это сложный процесс. Наоборот, малыш таким способом научится ровно рисовать линии, считать клеточки и воспринимать информацию на слух.

Все, что вам понадобится, — это тетрадный лист, карандаши и задания для графического диктанта. Такие занятия можно проводить в группе детей, так малыши будут заинтересованы в результате.

Как рисовать по клеткам под диктовку? Взрослый по схеме говорит детям их действия, например, 3 клетки вправо, 2 — вниз, 3 — влево, 2 — вверх. Если малыши правильно нарисовали, то на бумаге должен появиться прямоугольник.

Задания графического диктанта позволяют рисовать по клеточкам еду, различных животных, деревья, предметы, цветы, кораблики.

Необходимо выполнять следующие правила выполнения графического диктанта:
  1. Занятия можно проводить двумя способами: дать ребенку срисовать рисунок либо озвучивать последовательные действия.
  2. Дополняйте обучение скороговорками, и малыш сможет пополнить словарный запас.
  3. Постепенно подбирайте более сложные схемы.
  4. Дайте детям право на ошибку: разрешите использовать ластик, чтобы правильно изображать рисунки.
  5. Во время первых занятий подсказывайте ребенку правильные действия, положительно настройте малыша.
  6. Выбирайте бумагу с крупными квадратами, чтобы ребенок не напрягал глаза.
  7. Освоив сложные схемы, предложите ученику нарисовать картину, которая будет состоять из нескольких рисунков.
  8. Развивайте фантазию у детей, разрешив заштриховать цветными карандашами рисунки.

Занятия по рисованию позволят детям усовершенствовать свои творческие навыки и повысить самооценку, а взрослым — провести весело время с малышами или психологически отдохнуть.

Выберите свой стиль рисования и не останавливайтесь на достигнутом!

Рисунки по клеточкам для начинающих.

На данной странице размещены легкие схемки, с них можно начать.

Утенок/d uckling

Дудл Джамп/ Doodle Jamp

Прикольные рисунки хотя я рисую уже давно рисунки по клеткам

сложновато для новичков будет

Даня для новичков в самый раз:-) Пусть учатся… Я рисую 2 день и уже нарисовала мороженое,лошадь,панду и гитару:-)

Я в первый раз рисовала и у меня получилось. Рисовала Панду.

супер мне морожоное понравилось

Здорово,мне ОЧЕНЬ сильно понравилось!сделалала панду,круто получилось…хотя рисую по клеточкам в первый раз

Очень хороший сайт))

Мне понравились рисунки хоть я и 5 лет назад начала рисовать по клеткам)))

Прикольные картинки и самые красивые

А можно пожалуйсто побольше маленьких картинок .

ложки, тебя не спрашивали

Мяу очень крутые рисунки.

Класс мне очень нраится я сегодня начела рисовать а у меня 14 рисунков

Сколько я не искала, сколько не смотрела все сайты плохие. А этот классный. Рисунки только отсюда беру.

Мне тоже понравилось

я уже рисую 7 лет и ещё нравиться рисовать я могу нарисовать что угодна мне это нравиться !

У меня всё получилось круто.Спасибки))))

классный сайт!у меня получилось рисовать по клеткам!

мне очень понравилось я почти всё нарисовала хоть только вчера начала

я рисую маме показала а мама сказала всё я тебя одам на рисование
по клеточкам

Сабака просто сууууууууупееееееееер. Начала рисовать на истории а закончила дома потому шта очень сильно крутые рисунки лаф лаф чмафки

та ну эти рисунки так сее но прикольно но мой друг лучше рисует

Проста очуметь начал рисовать Весной это года. Классная нота

я на этом сайте много чего нарисовала,но самым большим рисунком стала принцесса бубль гум!!

Очень харошие ресунки меня проста паразили эти ресунки классные ресунки .

Рисование особенно с такого сайта затягивает даже пацанов)))!☺

Рисунки хорошие, хотя рисую давно и сама (без Интернета), просто все перерисовала и вот нашла сайт

Рисунки класс я начал рисовать вчера и уже рисую как профи

Эм..Вообще то кит на английском whale

сайт отличный но картинок маловато!
и в некотарых категориях не все картинки можно нарисовать потому что они слишком большые

Та-нюха, просто так сфотографированы картинки, например чашка, она маленькая:)

Отличный сайт особо для начинающих

просто нет словввввввввввввв. ваще класс респект уважуха тому кто этот сайт замутил )

Мне очень понравилось,это просто класс,и тут еще по категориям,мне больше всего нравится панда,мороженко,и Английский флаг в форме сердечка

Это прикольное,классное,и интересное увлечечение и для токого хобби нужна большая выдержка
;):*:)

Да это точно я согласна

Ребят,Hello I Хотел сказать что этот сайт…. Крутой,советую,Потомучто он учит рисовать и у меня уже много рисунков Более 46 и я продолжаю рисовать.Все Зоходят Говорят Круто. Я Тоже Говорю круто потомучто это получается красиво.Мне Не понравилось Просто набрать “Как нарисовать человека,рыбу” и.т.д, а тут Получается у всех

Хаха круто но для меня это уже сильно просто но для новичков в самый раз!:)

Рисунки по клеточкам в тетради — отличный способ скоротать время. Для такого рисования не требуются специальные навыки. Достаточно открыть понравившийся образец рисунка на нашем сайте и следовать геометрии тетради — небольшим клеточкам. Стандартный размер клеточек в тетради — 5×5 мм. Для рисования по клеточкам подойдут самые простые школьные тетради.

Рисунки по клеточкам в тетради — отличный способ скоротать время

Благодаря рисованию вы сможете увлечь себя во время скуки. Рисование по клеточкам — это не только увлекательно, но и полезно. Те, кто не имеет художественного опыта, могут получить его благодаря этому типу рисования.

Рисунки по типам:

Рисование по клеточкам в тетради развивает творческое мышление, координацию и оказывает отличное успокаивающее действие.

Рисунки по уровню сложности

На нашем сайте представлены примеры рисунков разной сложности. У нас вы можете найти рисунки для начинающих (подойдут для детей и тех, кто хочет быстро и без лишних усилий создать красивый рисунок), а также более сложные варианты. Для начала вы можете попробовать создать самые простые рисунки, после чего переходить на более серьёзный уровень.

Неважно, какой сложности вы выбрали рисунок. Главное, что вы сможете приятно провести время и хорошо расслабиться. С такими рисунками могут справляться как взрослые, так и дети, которые никогда не занимались творчеством.

Польза для детей

Если взрослые могут просто скоротать время за этим интересным занятием, то дети извлекают из этого огромную пользу. Занимаясь рисованием по клеточкам, дети развивают воображение, математическое мышление и стратегию. Это даёт некоторый опыт, который способен помочь детям научиться рисовать более крупные и сложные рисунки.

Положительное действие такое рисование оказывает и на нервную систему. Это помогает успокоить нервы, снять психологическое напряжение и подавить гиперактивность. Рисование по клеточкам под спокойную музыку — отличный способ релаксации.

Что можно рисовать?

Рисовать по клеточкам можно что угодно: животных, растения, пейзажи, красивые надписи, смайлы, персонажей мультфильмов и т.д. На нашем сайте представлены разные варианты рисунков: как для девочек, так и для мальчиков. Вы можете выбрать любой из них и приступить к рисованию прямо сейчас.

Как рисовать?

Для рисования по клеточкам нужно запастись простой школьной тетрадкой (или более крупной, формата А4) и пишущими принадлежностями. Для закрашивания клеточек можно использовать простые ручки и карандаши, а также разноцветные фломастеры, мелки и ручки. Благодаря такому простому набору предметов можно создать по-настоящему красивые и необычные рисунки. Приступайте прямо сейчас.

Легкие рисунки по клеточкам для начинающих

Сегодня рисунки по клеточкам популярны как среди детей, так и среди взрослых. Чтобы создавать такие рисунки, людям не нужны какие-либо навыки и умения. Даже если вы впервые держите в руках фломастер, у вас без особого труда получится создать красивый рисунок. Всё, что вам нужно для такого рисования — простая школьная тетрадь, несколько фломастеров (или простая шариковая ручка) и немного свободного времени.

Польза рисования по клеточкам

Рисование по клеточкам полезно как для взрослых, так и для детей. Взрослые благодаря рисованию по клеточкам могут скоротать время за интересным занятием, а также снять эмоциональное напряжение. Такое рисование хорошо успокаивает, что очень актуально для людей, живущих в современном городском ритме. Также рисование по клеточкам будет полезно тем, кто хочет получить небольшой опыт в творческой сфере. Благодаря этому виду рисования можно освоить основы творчества, что положительно скажется на общих умениях.

Дети благодаря рисованию развивают воображение, внимание и даже математическое мышление. Рисование способно снять эмоциональное напряжение и подавить гиперактивность у непоседливых детей. Если вы хотите, чтобы ваш ребёнок получал пользу в свободное время, заставьте его рисовать. Это гораздо полезнее и познавательнее, чем сидеть целыми сутками в интернете.

Рисунки по клеточкам по уровню сложности

На нашем сайте представлены рисунки как для начинающих, так и для опытных художников. На самом деле, каким бы сложным ни был рисунок, с ним справится любой. Просто на некоторый рисунок нужно потратить меньше времени, на другой — значительно больше. Для создания некоторых рисунков достаточно одного простого карандаша, для других нужны цветные фломастеры.

Если вы впервые зашли на наш сайт, стоит выбрать легкие рисунки по клеточкам для начинающих. Такие рисунки максимально просты и отнимают минимум времени. Буквально за 10-15 минут у вас получится готовый рисунок, в процессе рисования которого вы получите много удовольствия.

Что можно рисовать?

Если вы выбрали легкие рисунки по клеточкам для начинающих, можете нарисовать разнообразные смайлы, красивые надписи, цветы, фигурки, животных и многое другое. На нашем сайте представлены разные варианты рисунков, поэтому вы легко найдёте подходящий для себя вариант.

Чем рисовать?

Чтобы создать рисунок по клеточкам, вам понадобится самый простой набор: простая школьная тетрадь, набор цветных карандашей/фломастеров или обычная ручка. Выбирайте любой понравившийся рисунок и приступайте к рисованию прямо сейчас.

Фотографии рисунков по клеточкам

Вашему вниманию каталог фотографий примеров и эскизов для рисования по клеточкам в тетрадках.

Фотографии котиков


Маленькие рисунки по клеточкам

Маленькие рисунки по клеточкам — отличный способ скоротать время. Рисование этого типа пользуются популярностью среди взрослых и детей. Это позволяет расслабиться и получить удовольствие от процесса.

Польза рисования по клеточкам

Такое рисование не только увлекательно, но и очень полезно. Те, кто хочет научиться красиво рисовать, могут начать именно с рисунков по клеточкам, поскольку они максимально просты и не требуют больших временных затрат. Школьники могут создать целый рисунок на перемене, а взрослые — во время свободного времени на работе, что позволит успокоиться и снять эмоциональное напряжение.

Что можно рисовать?

Чтобы нарисовать маленький рисунок по клеточкам, достаточно иметь простой набор принадлежностей: обычную школьную тетрадь и набор фломастеров (или простую ручку). Вы можете нарисовать красивую надпись, смайлы, небольших животных, различные символы и многое другое. Процесс рисования займёт всего 10-15 минут.

Из представленного списка вы можете выбрать любой понравившийся рисунок и приступить к рисованию прямо сейчас.

Рисунки по клеточкам востребованы как среди взрослых, так и среди детей

Рисунки по клеточкам востребованы как среди взрослых, так и среди детей. Когда вам нечем заняться и хочется расслабиться, стоит попробовать этот вид рисования. Рисунки по клеточкам — это отличный способ расслабиться и доставить себе удовольствие.

Для создания такого рисунка вам понадобится самый простой набор принадлежностей: школьная тетрадь, простая ручка или набор фломастеров/карандашей. На создание одного рисунка уйдёт не более 20 минут.

Виды рисунков

На простом листе в клеточку вы можете изобразить почти что угодно: животных, цветы, смайлы, персонажей мультфильмов или видеоигр, разнообразные символы и многое другое. На нашем сайте представлен отдельный список «рисунки по клеточкам для девочек». В списке имеются как сложные рисунки, так и самые простые. Заниматься таким рисованием вы можете дома или на переменах в школе. Самый простой рисунок можно создать всего за 10 минут.

Рисунки по клеточкам для девочек позволят расслабиться и улучшить творческие навыки. Такое рисование не только познавательно, но и очень полезно.

Рисунки для девочек

Фотографии рисунка по клеткам — Сердечко

Фотографии рисунков по клеткам — Пони

Сегодня рисунки по клеточкам очень популярны среди подростков

Сегодня рисунки по клеточкам очень популярны среди подростков. Большой популярностью пользуются рисунки для личного дневника. На таких рисунках может быть изображено почти что угодно: от животных до смайлов и различных символов.

Польза рисунков по клеточкам

Благодаря таким рисункам дети и подростки могут провести свободное время с пользой. Даже если у вас нет творческих навыков, вы легко сможете нарисовать рисунок по клеточкам любой сложности. Если вам необходимы рисунки для личного дневника, ознакомьтесь с нашим списком и выберите наиболее подходящие варианты для себя.

Занимаясь таким рисованием, дети развивают творческие навыки, воображение, внимание и даже математические способности. Благодаря такому рисованию можно отлично расслабиться и снять эмоциональное напряжение.

Что нужно для рисования?

Если вы ведёте красочный и яркий дневник, вам понадобится набор цветных фломастеров или карандашей. Если же красочность дневника вам не важна, можно использовать простую ручку или карандаш. Нарисовать 1 рисунок можно всего за 10-15 минут.

Рисунки для мальчиков по клеточкам пользуются большой популярностью

Рисунки для мальчиков по клеточкам пользуются большой популярностью. В первую очередь они актуальны для тех, кто хочет научиться красиво рисовать. Подобные рисунки создаются всего за 15-30 минут, а также значительно улучшают творческие навыки, благодаря чему дети могут быстро научиться рисовать.

Рисунки для мальчиков

Этот раздел включает в себя рисунки разных видов: животные, машины, персонажи из различных вселенных (например, Майнкрафт или Марвел), необычные смайлы и различные символы. Примечательно, что рисунки для мальчиков чаще всего создаются одним цветом, поэтому для рисования вы можете использовать простой карандаш или ручку. Если же для вас важна красочность, можете пользоваться разноцветными карандашами или фломастерами.

Рисунки Ниндзя черепашки по клеточкам

Польза рисунков по клеточкам

Такой тип рисования способен улучшить навыки и умения в области рисования, а также развить воображение и внимание. Кроме того, благодаря рисованию можно отлично расслабиться. Потратив всего 15 минут, вы сможете создать красивый и привлекательный рисунок.

Рисунки по клеточкам — отличное решение для тех, кто хочет научиться красиво рисовать

Рисунки по клеточкам — отличное решение для тех, кто хочет научиться красиво рисовать. Такие рисунки не требуют специальных навыков и умений. Всё, что вам нужно — школьная тетрадь и набор фломастеров. Создать рисунок по клеточкам можно и с помощью простого карандаша. На создание рисунка по клеточкам средней сложности уходит 30-40 минут.

Как рисовать?

Единых правил по такому рисованию нет. Но гораздо удобнее рисовать сверху вниз, заполняя рисунок слева направо. Для общего развития можно попробовать рисовать от центра к краям изображения.

Для рисования можно использовать как простые карандаши или ручки, так и разноцветные наборы. Изобразить можно что угодно: животных, цветы, персонажей известных мультфильмов или игр, смайлы, красивые надписи и т.д.

Фото рисунков по клеточкам

На нашем сайте представлены качественные фотографии рисунков разной направленности. Благодаря им вы сможете быстро создать красивый рисунок. Процесс рисования доставит удовольствие и поможет хорошо расслабиться. Приступить вы можете прямо сейчас.

Ам ням по клеткам

Русалка по клеточкам


Зайчик с морковкой по клеточкам

Кактус по клеточкам

Мороженое -рисуем по клеточкам

Слово любовь по клеткам

Рисунок собачки по клеточкам

Рисуем хомяка по клеточкам

Если Вам понравились рисунки, пишите в комментариях!

Популярные статьи:

О спецодежде и СИЗ. Защита для глаз и лица

Как узнать место и расстояние, на которых должны пришиваться шевроны Осенью 2013 года Министерство обороны решило выбрать новые эмблемы, которые будут запечатлены на нашивках. Было представлено 13...
Проект " История появления частушки на Руси" В русском фольклоре встречается такой жанр, как частушки. Они идеально подходят для исполнения под балалайку либо гармошку. Исполняли их...
"Кому на Руси жить хорошо": "Поп" (анализ главы) Главы поэмы Некрасова «Кому на Руси жить хорошо» не только открывают разные стороны жизни России: в каждой главе мы смотрим на эту жизнь...
Евгений замятин - мы. Евгений Замятин: Мы Год издания книги: 1927 Роман Евгения Замятина «Мы» стал во многом определяющим для писателя. Во-первых, это единственный законченный... Что стало с участниками второго сезона шоу «Каникулы в Мексике Красавица Мила Блюм, участница скандального шоу "Каникулы в Мексике", рассказала сайт всю правду о реалити и о своей личной жизни.... Выбираем зимнюю одежду для ребенка: как лучше согреть Детские комбинезоны пользуются особой популярностью среди мам и пап. Особенно морозной зимой и особенно для самых маленьких детей. И на... Значение фразеологизма «Яблоко раздора 23.03.2016 Довольно часто в произведениях отечественной и зарубежной литературы мелькает крылатое выражение «яблоко раздора». Также ее... Конспекты занятий по изодеятельности в разных возрастных группах (из опыта работы) Конспект занятия разновозрастной группы . Образовательная область: «Творчество». Раздел: «Рисование». Тема: «Весёлые Снеговики».... Великие русские композиторы: список Понятие «композитор» впервые появилось еще в 16 веке в Италии, и с тех пор его используют для обозначения человека, занимающего...

Как нарисовать кошку поэтапно легко и красиво

Рисование для человека занимает важное место, а для детей вдвойне. Как — только ребёнок узнаёт свойства карандашей, фломастеров, красок и приобретает навыки владения ими, он отображает всё увиденное на листе бумаги или песке. Рисует малыш всё:природу, животных, людей, транспорт и многое другое. Особенно дети любят рисовать домашних любимцев. И мы сегодня покажем, как с помощью алгоритмической схемы можно нарисовать кошку простым и доступным способом.

Нам понадобятся:

*обычный альбомный лист или лист офисной бумаги;

*маркер или фломастер.

 

Шаг первый. Возьмите лист бумаги фломастер и начните рисовать вместе с ребёнком. Найдите середину листа. Нарисуйте половину овала повёрнутого вниз и проведите под ним линию.

Шаг второй. Под линией нарисуйте ещё одну половину овала и так же проведите под ним линию. Итак, у нас получилось туловище и голова.

 

Шаг третий. Теперь у кошки на голове нарисуем ушки. Они похожи на треугольники с немного выпуклыми боками.

Шаг четвёртый. Приступаем к рисованию лапок. На туловище проводим четыре вертикальные линии: две короткие и две

длинные.

Соединяем их маленькими овалами и получаем подушечки на лапках. При желании можем их закрасить.

Шаг пятый. На мордочке в нижней её части рисуем носик в виде перевёрнутого маленького треугольника, от него вправо и влево рисуем усы. От носика рисуем рот. Проводим небольшую дугу и соединяем её с нижней частью носа.

Шаг шестой. Рисуем кошке глаза. Глаза рисуем полуовальной формы с вытянутыми уголками. Внутри глаза рисуем маленькие кружки зрачки и раскрашиваем их.

 

Шаг седьмой. Нашей кошке непременно нужен хвост. Рисуем его с любой стороны туловища в нижней его части. Хвостик можно немного распушить.

Шаг восьмой. Чтобы наша кошка была, красивая и нарядная нарисуем ей бант. Ну, вот наша кошечка готова. А чтобы кошке было нескучно можно нарисовать рядом мячик и клубок ниток, с которыми она будет весело играть.

Как нарисовать кошку фломастером легко и красиво

3.2 (63.91%) 87 votes

Post Views: 392

привлеките к своему исследованию то внимание, которого оно заслуживает

Рыжие поворотные камни ( Arenaria interpres ), нарисованные Жюстин Хиртен Фото: Жюстин Ли Хиртен

В статьях, плакатах или публичных демонстрациях наука часто выигрывает от хорошей иллюстрации и графического дизайна. Знание визуальной коммуникации и талант показывать информацию - важные навыки, но большинство ученых никогда не получают в них формального обучения. Nature обратился за советом к трем людям, имеющим опыт научной иллюстрации.

ФИОНА НАУТОН: Используйте аналогии

Постдок в Университете штата Аризона, Темпе .

Во время учебы в аспирантуре я разочаровался в поиске изображений для презентаций на конференциях и лабораторных заседаниях и не нашел именно того, что мне было нужно, поэтому я решил создать свои собственные. Сначала это было нелегко, но в конце концов я нашел стиль, который мне подходит, используя метафоры и аналогии для объяснения моих исследований.

Я использую двухмерных мультяшных кошек и анекдоты о кошачьих поведении, чтобы продемонстрировать структурные свойства трехмерных белковых молекул и то, как они функционируют.Я выбрала кошек, потому что они могут быть выразительными, и мне нравится их рисовать. Чтобы объяснить, как конкретный белок клеточной мембраны транспортирует субстраты желчных кислот, я, например, изобразил кошек, меняющих положение, когда они играют с мышью, чтобы продемонстрировать механизм, с помощью которого кошки (белки) перемещают мышь (субстрат) извне. ячейка внутрь. Эта иллюстрация принесла мне первый приз в конкурсе изображений Art of Science на собрании Биофизического общества 2020 года в Сан-Диего, Калифорния.

Использование аналогий помогает мне сузить тему до наиболее важных элементов, необходимых для объяснения ее моей аудитории и коллегам с разным уровнем знаний.Аналогии также делают мои презентации более запоминающимися на загруженных конференциях: легко проявить любопытство и завязать разговор с кем-то, чьи плакаты покрыты мультяшными котиками. Конечно, я мог бы не использовать этот аналогичный стиль, если он сбивает с толку или чрезмерно усложняет идею - вместо этого я буду упрощать задачу и нарисую более обычную диаграмму.

Я начал иллюстрировать в цифровом виде, но в конце концов обнаружил, что рисование от руки работает для меня намного лучше. Я начинаю свой процесс с мысли: «Как я могу создать широкую аналогию моей науки?» Затем я сосредотачиваю свое сообщение на нескольких основных моментах и ​​передаю их через свои рисунки.Я обычно создаю грубые наброски отдельных ключевых компонентов на бумаге, а затем планирую общий макет и рисую окончательную фигуру, прежде чем сканировать ее на свой ноутбук для некоторых основных штрихов, таких как добавление цветов. Важно найти стиль, который вам подходит.

Если белки были кошками Фиона Нотон Фото: Фиона Нотон

ДЖУСТИН ЛИ ХИРТЕН: Проведите подготовительное исследование.

Научный и зоологический иллюстратор, Калифорнийский государственный университет, Монтерей-Бей.

Одна из распространенных проблем на моих семинарах по зоологической иллюстрации и живописи состоит в том, что ученые считают себя недостаточно артистичными, а художники считают себя недостаточно научными. Я призываю своих студентов принять себя в качестве законных членов как творческого, так и научного сообществ и говорю им, что они должны учиться и сотрудничать в обеих областях, чтобы добиться успеха. Ученые искренне хотят, чтобы в их сообществе были художники, и наоборот.

Я советую своим ученикам не торопиться с рисованием: важна предыстория.Я не могу достаточно подчеркнуть, насколько мои зоологические иллюстрации улучшаются, если я трачу время на наблюдение за анатомией, движением и поведением, прежде чем что-либо рисовать. Хорошая зоологическая иллюстрация будет узнаваемой и точной, но отличная будет обладать качествами, которые сложнее уловить, - весом животного, внутренним строением, манерой поведения, присутствием и сущностью. Это происходит только в результате терпеливого исследования и наблюдения.

Прежде чем начать рисовать, попробуйте найти материалы, которые могут вдохновить вас.Для зоологических иллюстраций я рекомендую общественные научные проекты, такие как eBird и iNaturalist. Международная Гильдия иллюстраторов естествознания имеет веб-сайт с отличными ресурсами для начинающих иллюстраторов (см. «Дополнительные ресурсы»).

Клеточная мембрана и белки, изображенные Эллой Марущенко Фото: Ella Maru Studio, Inc

ЭЛЛА МАРУЩЕНКО: Знайте свою аудиторию и чего она хочет.

Профессиональный иллюстратор, Чарльстон, Южная Каролина.

Я владею и управляю студией, которая создает искусство и иллюстрации для научного сообщества.Я также создаю иллюстрации к пресс-релизам ученых. Их часто подхватывают новостные веб-сайты и платформы социальных сетей, помогая показать широкой публике, что наука может быть простой и красивой.

Научная иллюстрация - это очень творческий процесс, и для меня не существует пошагового протокола. Обычно я начинаю с чтения научных материалов и обдумываю, как лучше всего передать ту или иную идею и сообщение. Я начинаю рисовать в цифровом виде, а затем меняю цвета, освещение и угол обзора, чтобы создать максимально привлекательные фигуры.Я обсуждаю иллюстрации со своими коллегами по студии и с мужем, который имеет докторскую степень в области материаловедения, чтобы получить их отзывы.

Для цифр в исследовательских статьях и заявках на гранты, ориентированных на экспертную аудиторию, ключевым моментом является научная точность, а не красота. Фигуры не обязательно должны бросаться в глаза; художественные эффекты могли отвлечь аудиторию от сообщения. Чтобы сделать статью или предложение эффективной фигурой, важно учитывать и включать все соответствующие технические детали и четко их выделять.

Но для рисунков на обложках журналов и в пресс-релизах ключевым моментом является простота, чтобы привлечь внимание читателей к исследованию. Аудитория может включать общественность и ученых из других областей. Эти цифры не всегда должны быть на 100% научно точными (если они не вводят в заблуждение), но они должны привлекать внимание. Для такой фигуры я рекомендую выбрать один главный объект, на котором нужно сосредоточиться, и использовать окружающее пространство, чтобы сделать этот объект центром внимания.

Дополнительные ресурсы

Inkscape : Бесплатное и удобное программное обеспечение для рисования с активным онлайн-сообществом, которое делится советами по рисованию и ресурсами.

Autodraw : Бесплатная программа от Google, основанная на машинном обучении. Пользователи могут рисовать формы, и программа будет предлагать объекты, которые они похожи, предоставляя иллюстрации, внесенные художниками в свою базу данных.

Sci Draw : Хранилище рисунков научных объектов, таких как клетки и животные, загруженных учеными.Пользователи могут скачать изображения и использовать их бесплатно.

Noun Project : Общий репозиторий изображений с более чем двумя миллионами значков, многие из которых доступны бесплатно.

Интервью отредактированы для большей длины и ясности.

% PDF-1.3 % 569 0 объект > эндобдж xref 569 86 0000000016 00000 н. 0000002071 00000 н. 0000002174 00000 н. 0000002674 00000 н. 0000003407 00000 н. 0000003430 00000 н. 0000005410 00000 н. 0000005679 00000 н. 0000006783 00000 н. 0000006806 00000 н. 0000008578 00000 н. 0000008601 00000 п. 0000010376 00000 п. 0000010399 00000 п. 0000012329 00000 п. 0000012352 00000 п. 0000014258 00000 п. 0000014281 00000 п. 0000016149 00000 п. 0000016172 00000 п. 0000018072 00000 п. 0000018356 00000 п. 0000018625 00000 п. 0000018648 00000 п. 0000020392 00000 п. 0000020413 00000 п. 0000020434 00000 п. 0000020457 00000 п. 0000024641 00000 п. 0000024664 00000 п. 0000030778 00000 п. 0000030801 00000 п. 0000036438 00000 п. 0000036461 00000 п. 0000040450 00000 п. 0000040473 00000 п. 0000046015 00000 п. 0000046038 00000 п. 0000052277 00000 п. 0000052300 00000 п. 0000057695 00000 п. 0000057718 00000 п. 0000063383 00000 п. 0000063406 00000 п. 0000064730 00000 п. 0000064753 00000 п. 0000068012 00000 п. 0000068035 00000 п. 0000070940 00000 п. 0000070963 00000 п. 0000076612 00000 п. 0000076634 00000 п. 0000077509 00000 п. 0000077532 00000 п. 0000078824 00000 п. 0000078847 00000 п. 0000084130 00000 п. 0000084153 00000 п. 0000089186 00000 п. 0000089208 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 н. 00000

00000 п. 00000

00000 п. 0000096847 00000 п. 0000096870 00000 п. 0000102978 00000 н. 0000103001 00000 п. 0000107948 00000 н. 0000107971 00000 п. 0000114649 00000 н. 0000114672 00000 н. 0000116537 00000 н. 0000116560 00000 н. 0000118082 00000 н. 0000118105 00000 н. 0000123659 00000 н. 0000123682 00000 н. 0000128022 00000 н. 0000128043 00000 н. 0000128371 00000 н. 0000128394 00000 н. 0000133971 00000 н. 0000133994 00000 н. 0000002238 00000 н. 0000002652 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 570 0 объект > эндобдж 571 0 объект > эндобдж 653 0 объект > ручей Hb``e`X ̀

Секреты нейронов раскрываются в рисунках ученых, удостоенных Нобелевской премии

Спрашивать ученых, какой бы карьерой они стали, если бы они не занялись наукой, - это чушь: это может остановить разговор холодные или откупоренные туманные воспоминания о непройденной дороге.Если бы вы попробовали это с лауреатом Нобелевской премии нейроанатомом Сантьяго Рамоном-и-Кахалем (который жил в 1852–1934 годах), вы, вероятно, лечились бы вторым.

На открытии выставки в Музее Массачусетского технологического института в четверг видно, что, если бы его отец не настоял на том, чтобы он пошел в медицинскую школу, что поставило Кахала на путь к изменяющим мир открытиям в области мозга, он вполне мог бы осуществить свою мечту стать художником. .

Как бы то ни было, изображения Кахала нервных клеток, которые он исследовал под микроскопом, были ключевыми компонентами его науки. Посмотрите, что я увидел , его замысловатые рисунки карандашом и тушью рассказали миру; так устроен ваш мозг . Нейроны, которые позволяют вам думать, чувствовать и двигаться, представляют собой дискретные индивидуальные клетки, а не непрерывный клубок, который преподавали в учебниках по анатомии в 19 веке.

объявление

Это была «нейронная доктрина» Кахаля, объяснил нейробиолог Эрик Ньюман из Университета Миннесоты, чей художественный музей Вейсмана создал передвижную выставку «Красивый мозг: рисунки Сантьяго Рамона-и-Кахала», которую Ньюман и двое его коллег курировали. Посмотрите , рисунки Кахала в стиле Миро подчеркивают: нервные клетки проводят сигналы вниз по своим аксонам, в дендриты на принимающей клетке, через тело принимающей клетки и выводят ее аксоны к следующей клетке в цепи.

Передача от нейрона к нейрону происходит в промежутках между клетками. То есть события, которые оживляют самую сложную структуру в известной вселенной - передачу сигналов от одного нейрона к другому - происходят в… пустом пространстве.

«То, что выглядело как непрерывные связи, на самом деле было пространством» между нейронами, - сказал Ньюман, - «и к 1890-м годам он убедил большинство ученых, что его доктрина о нейронах верна» - отчасти с помощью своих рисунков.

объявление

Подобно художникам клише, Кахаль работал изолированно (Германия, а не Испания была центром биологии в конце 19 века), даже публикуя свои статьи в журнале, который он основал и поддерживал. Это могло бы «изолировать его от преобладающих в остальной Европе взглядов и дать ему возможность смотреть так же, как и все остальные, но беспристрастным взглядом», - написал один невролог.

Кахаль сделал около 2900 научных рисунков.Судя по свидетельствам 80-х в «Beautiful Brain», его взгляд был более чем беспристрастным. Он видел самые сокровенные секреты мозга с ясностью, на то, чтобы догнать их, потребуются годы технологий.

Предоставлено Instituto Cajal

Вероятно, самый известный рисунок Кахала выделяется не только своей яркой древесной красотой, но и воплощением его учения о нейронах. На нем изображена единственная пирамидальная клетка, самая большая в мозге. Его одинокий аксон, направленный прямо вниз, и усатые дендритные шипы, которые принимают сигналы от соседних нейронов, одни в пустом ландшафте: каноническое изображение открытия Кахала, что нейроны являются отдельными объектами.

Предоставлено Instituto Cajal

Практически каждый, кто видит этот рисунок 1890 года опухолевых клеток в оболочке мозга (мозговых оболочках), думает, что Ван Гог «Звездная ночь». Мутовидная структура типична для таких клеток.

Предоставлено Instituto Cajal

Ни один образец мозга не смог бы отобразить такое большое количество поврежденных нейронов Пуркинье в мозжечке (кошачьем), но Кахаль показал это таким образом на своем рисунке 1914 года, чтобы передать последовательность клеточной дегенерации.Центральные пустые пространства - это вакуоли, которые становятся все больше и больше по мере приближения смерти поврежденных клеток. Клетки мозга не имеют формы пингвина, но воображаемый глаз Кахала видел намек на птицу в умирающих клетках и озорно позволил своему внутреннему художнику превзойти серьезного ученого, которым он стал.

Santiago Ramón y Cajal

Кахаль нарисовал внутренний мир мозга, потому что он чувствовал, что он захватывает более точную и полную информацию, чем это могли сделать современные фотографические техники. Но он был мастером фотографа, как показывает этот автопортрет 1876 года.

Предоставлено Instituto Cajal

На этом поперечном срезе спинного мозга мыши, датируемом 1899 годом, показаны клетки радиальной глии, клетки мозга Родни. Кахаль справедливо предположил, что глиальные клетки - это не просто опорные клетки, как это широко предполагалось, но дают начало нейронам, регулируют кровоток в головном мозге и влияют на электрические свойства нейронов. Позже нейробиологи полностью отвергли глиальные клетки, важность которых была вновь открыта в 1960-х годах, когда исследователи обнаружили, что Кахаль был прав практически во всех своих предположениях об их роли.

Предоставлено Instituto Cajal

Кахал никогда бы не увидел в своем микроскопе столь сильно различающиеся формы астроцитов, тип глиальных клеток. Но он намеревался нарисовать в 1904 году клетки коры головного мозга ребенка, чтобы каталогизировать пиротехнический зверинец, содержащийся в мозге.

Джефф Лихтман, Джошуа Санес и Жан Ливет

Сравните эти пирамидальные клетки, сфотографированные с помощью конфокального микроскопа, с изображением одной из них, нарисованного Кахалем. Этот «Брейнбоу» от 2007 года показывает клетки, которые были генетически созданы Джеффом Лихтманом, Джошуа Санесом и Джин Ливет из Гарварда для экспрессии генов, кодирующих зеленый, желтый, оранжевый и красный флуоресцентные белки.

Морфология ганглиозных клеток сетчатки у хорька (Mustela putorius furo)

Abstract

Хорек является первой моделью развития сетчатки и зрительной системы у млекопитающих, но спектр и свойства его ганглиозных клеток сетчатки изучены хуже, чем у других. еще один представитель Carnivora, домашняя кошка. Здесь мы подробно изучили дендритную архитектуру ганглиозных клеток хорька и сообщаем, что схема классификации, ранее разработанная для ганглиозных клеток кошек, может быть применена с небольшими изменениями к сетчатке хорька.

Мы подтверждаем наличие альфа- и бета-клеток в сетчатке хорька, которые очень похожи на таковые в сетчатке кошки. Оба типа клеток демонстрировали увеличение размера дендритного поля по мере удаления от центральной области (эксцентриситет) и по мере удаления от зрительной полосы. Популяции как альфа-, так и бета-клеток существовали в виде двух подтипов, дендриты которых в основном расслоились в субламинах и или b внутреннего плексиформного слоя. Было идентифицировано шесть дополнительных морфологических типов ганглиозных клеток: четыре моностратифицированных типа клеток (дельта, эпсилон, дзета и эта) и два бистратифицированных типа (тета и йота).Эти типы очень напоминали своих кошачьих собратьев по форме, относительному размеру поля и стратификации. Наши данные показывают, что среди видов плотоядных животных набор ганглиозных клеток сетчатки очень похож друг на друга, и что хорек является полезной моделью для изучения онтогенетической дифференциации типов ганглиозных клеток.

Ключевые слова: Плотоядное животное, топография, заполнение красителем, центральная область, визуальная полоса, стратификация, таксономия

Введение

Ганглиозные клетки являются выходными нейронами сетчатки, обеспечивая канал, по которому информация передается от сетчатки к центральной визуальные области.Недавняя работа предполагает, что сетчатка млекопитающих содержит более дюжины анатомически различных типов ганглиозных клеток сетчатки (Kolb et al., 1981; Amthor et al., 1989; Peichl, 1989; Watanabe and Rodieck, 1989; Kolb et al., 1992; Rodieck, Watanabe, 1993; Sun et al., 2002a; b; Kong et al., 2005; Coombs et al., 2006). Эти типы отличаются уникальными паттернами центральной проекции, распределения сетчатки, дендритного ветвления и синаптической принадлежности во внутреннем плексиформном слое (IPL). Кажется, что каждый тип создает характерную мозаику с соматами, расположенными в квазирегулярной решетке, и дендритными полями, минимально перекрывающимися, чтобы эффективно мозаить поверхность сетчатки (см. Обзор Wässle and Boycott (1991)).

Центральной задачей биологов сетчатки является понимание механизмов развития, управляющих дифференцировкой этих типов нейрональных клеток. Привлекательной моделью для таких исследований является хорек, который по сравнению с другими млекопитающими имеет незрелую зрительную систему при рождении (Jackson and Hickey, 1985; Henderson et al., 1988; Reese and Urich, 1994). Многие события, важные для формирования формы и функции ганглиозных клеток, происходят у хорька постнатально. К ним относятся определение размера популяции ганглиозных клеток, появление топографических вариаций плотности клеток, синаптогенез и субламинарная специализация внутри IPL, рост и ремоделирование дендритов, а также уточнение аксональных мишеней (Greiner and Weidman, 1981; Vitek et al., 1985; Маслим и Стоун, 1986; Хендерсон и др., 1988; Маслим и Стоун, 1988; Пенн и др., 1994; Боднаренко и др., 1995; Уингейт и Томпсон, 1995; Пенн и др., 1998; Боднаренко и др., 1999; Ломанн и Вонг, 2001; Стеллваген и Шац, 2002 г.).

Основная цель настоящего исследования - заложить основу для будущих исследований развития сетчатки хорька путем обеспечения более полного учета типов ее ганглиозных клеток. Более ранняя работа установила существование альфа- и бета-клеток, очень похожих на их аналоги в сетчатке кошки, и обрисовала их распределение, относительную частоту и центральные проекции (Henderson, 1985; Vitek et al., 1985; Амтор и Джексон, 1986; Wingate et al., 1992). Также было показано, что оба этих типа включают разновидности OFF и ON, ветвящиеся соответственно в субпластине и или b IPL (Kageyama and Wong-Riley, 1984; Peichl et al., 1987a; Wingate et al., 1992), хотя стратификацию еще предстоит проанализировать количественно. Однако по крайней мере в одном важном отношении альфа- и бета-клетки хорька могут заметно отличаться от таковых у кошек: сообщалось, что их дендритные поля не демонстрируют систематических изменений в размере в зависимости от расположения сетчатки или плотности ганглиозных клеток (Wingate et al., 1992), но см. Также (Vitek et al., 1985; Peichl et al., 1987a). Это повышает вероятность того, что факторы и принципы, управляющие развитием дендритов ганглиозных клеток, могут быть идиосинкразическими в сетчатке хорька, ограничивая их использование в качестве общей модели развития ганглиозных клеток.

Второй набор нерешенных вопросов касается разнообразной популяции ганглиозных клеток хорька, которые не являются ни альфа-, ни бета-клетками. В этой популяции было идентифицировано несколько предварительных типов или групп (Vitek et al., 1985; Wingate et al., 1992), но формальная таксономия не была развита. Однако существенный прогресс был достигнут в формальной классификации типов ганглиозных клеток сетчатки кошек (Boycott and Wässle, 1974; Leventhal et al., 1980; Kolb et al., 1981; Famiglietti, 1987; Dacey, 1989; Pu et al., 1994; Stein et al., 1996; Berson et al., 1998; Berson et al., 1999b; Berson et al., 1999a; Isayama et al., 1999; Isayama et al., 2000; O 'Brien et al., 2002), которые принадлежат к тому же таксономическому отряду, что и хорьки, и разделяют с ними многие аспекты организации сетчатки (Weidman and Greiner, 1984; Jackson and Hickey, 1985).Нас интересовала возможность того, что схема классификации кошек может предоставить полезную основу для классификации ганглиозных клеток хорька.

В данной статье мы сообщаем о результатах, основанных на большом образце ганглиозных клеток хорька, окрашенных внутриклеточной инъекцией красителя in vitro . Это исследование предоставляет новые подробности, касающиеся стратификации и топографии альфа- и бета-клеток хорька, и демонстрирует существование по крайней мере шести других типов ганглиозных клеток хорька, каждый из которых имеет легко распознаваемый аналог в сетчатке кошки.

Материалы и методы

Внутриклеточное окрашивание

Методы были аналогичны тем, которые мы использовали для окрашивания ганглиозных клеток кошек in vitro , как подробно описано в другом месте (Pu and Berson, 1992; Pu et al., 1994; Berson et al. ., 1998; Berson et al., 1999b; Isayama et al., 2000). Все процедуры были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Университета Брауна. Короче говоря, глаза были энуклеированы у взрослых самок пигментированных хорьков старше 20 недель (n = 48) под глубокой барбитуратовой анестезией (нембутал, 25 мг / кг).Впоследствии животных умерщвляли передозировкой нембутала. Глобус был рассечен сразу за лимбом, а хрусталик и стекловидное тело удалены. Было сделано несколько разрезов и ткань закреплена на фильтровальной бумаге (MSI, Westboro, MA) витреальной стороной вверх, либо в виде уплощенного наглазника, либо после изоляции сетчатки от других слоев глазного яблока. Ткань помещали в камеру на стационарном эпифлуоресцентном микроскопе (Olympus Corporation, Lake Success, NY) и подвергали суперфузии со скоростью приблизительно 4 мл / мин со средой Эймса с добавлением 10 мМ декстрозы (pH 7.4, Сигма, Сент-Луис, Миссури) при комнатной температуре.

Тела ганглиозных клеток окрашивали, добавляя в ванну небольшое количество витального красителя акридиновый оранжевый (50-100 мкл раствора 100 мкг / мл в среде Эймса). Микропипетки (диаметр наконечника <1 мкм; 100-300 МОм) содержали 4% Люцифер желтый CH (LY; Sigma, Сент-Луис, Миссури) и 4% биоцитин (Molecular Probes, Inc., Юджин, Иллинойс) в 0,05 М Трис-буфере (pH 7,4) и имел сопротивление постоянному току 50-200 МОм. Пипетку продвигали с помощью микроманипулятора (Leitz) на помеченную сому, наблюдая как наконечник, так и кювету с помощью водно-иммерсионной линзы с 40-кратным увеличением (Nikon, Garden City, NY).Клетки пронзали путем подачи очень коротких импульсов колебаний (сверхкомпенсация емкости) или напряжения с помощью внутриклеточного усилителя (Cygnus Technology, Inc., Delaware Gap, PA). Старались поддерживать как можно более низкую интенсивность и длительность импульсов, чтобы избежать повреждения ячейки. Красители вводили в ячейку на несколько минут двухфазными импульсами тока (до -4 нА и +0,5 нА). Каждую сетчатку заполняли до 50 ячеек в течение примерно 8 часов.

Сетчатка фиксировалась на 2 часа (4.0% параформальдегида в 0,1 М забуференном фосфатом физиологическом растворе; pH 7,4), обработанные иммуноцитохимически на LY и биоцитин (Pu and Berson, 1992), помещенные на предметные стекла и покрытые 60% глицерином в фосфатном буфере. Чтобы свести к минимуму уменьшение толщины сетчатки и облегчить анализ дендритной стратификации, сетчатку не обезвоживали и не очищали. В результате жертва в оптическом разрешении была скромной, так что даже тонкие процессы легко прослеживались до резких концов.

Меченые клетки исследовали под светлопольной микроскопией.Положение центральной области и визуальной полосы определяли из исследования плотности клеток в слое ганглиозных клеток (GCL), видимого по неспецифическому гистохимическому окрашиванию или при наклонном освещении. Центральная зона, область максимальной плотности ганглиозных клеток, расположена примерно на 2,5 мм височно от диска зрительного нерва. Зрительная полоса представляет собой горизонтальную полосу повышенной плотности ганглиозных клеток в сетчатке носа, которая касается диска зрительного нерва и пересекает центральную область (Henderson, 1985; Vitek et al., 1985). Используя систему цифровой морфометрии (Neurolucida; MicroBrightField, Colchester, VT), мы измерили эксцентриситет каждой клетки (определяемый как ее линейное расстояние от центральной области) и ее минимальное расстояние от оси визуальной полосы.

Размеры дендритного поля измеряли только в клетках с полным заполнением их дистальных дендритов. Мы использовали NeuroLucida для определения площади выпуклого многоугольника, минимально охватывающего дендритный профиль клетки (то есть с его вершинами на концах большинства периферических отростков), и вычислили эквивалентный диаметр (диаметр круга, равный по площади этому многоугольнику).Диаметр сомы принимали как среднее значение максимального и минимального диаметра, измеренного с помощью сетки окуляра. Для микрофотографий клетки фотографировали с использованием зеленого интерференционного фильтра и пленки T-MAX 100. Негативы сканировали в цифровом виде (Nikon Coolscan), а затем обрабатывали и печатали с помощью Photoshop (Adobe Systems, Inc.). Для каждого изображения использовались только глобально применяемые фильтры (например, корректировка уровней).

Микрофотографии типичных не-альфа / не-бета ганглиозных клеток хорька. А . Микрофотография дельта-ячейки с низким увеличением. Расположение ячейки (условные обозначения): e = +0,6 мм, s = +0,6 мм. B. Микрофотография эпсилон-ячейки при малом увеличении: e = +4,2 мм, s = -1,7 мм. C. Микрофотография дзета-ячейки с низким увеличением: e = +5,2 мм, s = +1,5 мм. D. Микрофотография эта-ячейки при малом увеличении: e = +3,0 мм, s = +2,7 мм. E. Микрофотография тета-клетки при малом увеличении: e = +5.1 мм, с = −4,6 мм. F-H. Клетка йоты, показанная при малом увеличении ( F ) и при большем увеличении в плоскостях фокуса, соответствующих проксимальному ( G ) и дистальному ( H ) дендритным ответвлениям. Расположение ячейки: e = 5,8 мм, s = -0,6 мм. Все масштабные линейки = 50 мкм.

Анализ стратификации

Глубина расслоения дендритов оценивалась путем наблюдения в фокусе на целых сетчатках с использованием оптики светлого поля и линзы объектива 60x с корректирующей манжетой (числовая апертура 0.85, рабочее расстояние 0,43). Пределы IPL были выведены из глубины сомат в GCL и самых внутренних клеточных тел внутреннего ядерного слоя (INL), видимых по неспецифическому гистохимическому окрашиванию или при наклонном освещении. Глубину внешней границы IPL можно было оценить более точно (обычно ± 1-2 мкм), чем внутренней границы (± 3-4 мкм), потому что плотность клеток была выше, а размер сомы меньше и более однороден в INL. чем в ВКЛ. Для 113 клеток взаимное перекрытие дендритных полей с одной или несколькими другими клетками позволило провести сквозную оценку относительной глубины дендритной стратификации различных типов.Для четырех клеток мы количественно оценили различия по глубине с помощью NeuroLucida. Измерения глубины корректировались в соответствии с законом Снеллиуса, как описано в другом месте (Berson et al., 1998).

Для десяти альфа- и бета-клеток мы количественно проанализировали дендритную стратификацию в радиальных срезах. Клетки, отобранные для исследования, были оптимально заполнены и хорошо изолированы от других окрашенных элементов. Клетки извлекали с помощью камеры lucida, вырезали кожным перфоратором (Acuderm, Ft. Lauderdale, FL), обезвоживали в этанолах градации и заливали в пластик (смола Poly / Bed 812, Polysciences, Inc., Уоррингтон, Пенсильвания). Радиальные срезы толщиной ~ 20 мкм вырезали на скользящем микротоме, устанавливали на предметные стекла, закрывали пластиковой пленкой и свежей эпоксидной смолой и отверждали. Мы ограничили исследование периферией дендритного поля, поэтому дендриты низкого порядка, восходящие к основному слою ветвления, были исключены из анализа. Рисунки Camera lucida были сделаны из окрашенных отростков и соматических профилей в INL и GCL, которые были видны по фоновому окрашиванию. Внутри каждого сечения глубина дендритных сегментов измерялась через равномерно распределенные горизонтальные интервалы, составляющие одну двадцатую горизонтальной протяженности измеряемого процесса.Глубину выражали в процентах от общей толщины IPL (0% соответствовало границе склеры и 100% границе стекловидного тела). Для полных процессов для таких измерений использовалась середина толщины дендрита. Обычно анализировали двадцать сайтов на секцию для альфа-клеток и 10-15 сайтов для бета-клеток.

Результаты

Альфа- и бета-клетки

Клетки, очень похожие по форме на альфа- и бета-клетки кошек, легко распознавались среди популяции ганглиозных клеток хорька, как сообщалось ранее (Vitek et al., 1985; Амтор и Джексон, 1986; Peichl et al., 1987a; Wingate et al., 1992). Альфа-клетки хорька () имели самые большие сомы (;) и самые толстые аксоны из всех ганглиозных клеток хорька. Их толстые дендриты образовывали лучистую, в основном неперекрывающуюся ветвь, которая была одной из крупнейших среди всех типов ганглиозных клеток хорька (270-690 мкм в диаметре; и). Дендриты разветвлены либо в субслоях - (подуровень OFF), либо в субслоях b (подуровень ON) IPL.

Рисунки с фотокамерой репрезентативных альфа-клеток сетчатки хорька, окрашенных внутриклеточной инъекцией.Обе клетки были заполнены аксонами, но для ясности они не показаны. Расстояние от центральной области или эксцентриситета (« e ») и расстояние от оси визуальной полосы (« s ») следующим образом. А): e = +0,7 мм; с = +0,7 мм; В) e = +5,7 мм; с = +1,4 мм. Отрицательные значения и указывают на расположение височного гемиретина; отрицательные значения s указывают на расположение в нижней части сетчатки.Масштабная линейка = 100 мкм.

Топографическая зависимость размера дендритного поля для альфа- и бета-ганглиозных клеток хорька. A, B: Зависимость диаметра дендритного поля от эксцентриситета ( A ) (то есть расстояния от центра центральной области) и расстояния ( B ) от оси полосы зрения. Ни в A, ни в B не делается различия между верхней и нижней гемиретинами. Линии показывают соответствие данных линейным методом наименьших квадратов. Константы регрессии показаны в. C, D: Графики, иллюстрирующие относительный вклад эксцентриситета и расстояния от визуальной полосы в размер дендритного поля альфа ( C ) и бета-клеток ( D ). Каждый тип символа указывает диапазон расстояний от оси визуальной полосы, как указано в ключе. Отрицательные эксцентриситеты лежат в височной гемиретине.

Сравнение размера дендритного поля среди шести типов ганглиозных клеток не альфа и не бета сетчатки хорька. A: Диаметр дендритных полей каждого типа как функция расстояния от оси визуальной полосы.Отрицательные эксцентриситеты соответствуют местам в височной гемиретине. Статистика по каждому типу представлена ​​в. B: Сравнение этих типов с альфа- и бета-клетками сетчатки хорька. Каждый контур представляет собой оболочку распределения размеров поля одного типа, взятую из данных, показанных на фиг.13А. Не делалось различий между носовой и височной гемиретиной.

Сравнение размера сомы среди типов ганглиозных клеток хорька. Статистика по каждому типу отображается в.

ТАБЛИЦА 1

Размеры дендритного поля и сомы ганглиозных клеток хорька 1

2 0 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033
Дендритное поле Сома
ТИП Средний диаметр.
(мкм)
s.d. n Среднее значение
Диаметр (мкм)
s.d. n
Alpha 423 75 154 25,4 3,9 47
Beta 115 347 2,0 39
Дельта 327 81 20 15,4 1,7 18
Epsilon 92337 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 9033 14
Zeta 160 36 59 13,7 1,4 59
Eta 195 46 14 1,3 33
Theta 183 38 71 13,7 1,3 71
Iota 19

Бета-клетки () занимали промежуточное положение среди ганглиозных клеток хорька по размеру тела (;) и калибру аксона. Их кустистые дендритные ветви были меньше по диаметру, чем у ганглиозных клеток любого другого класса (50-210 мкм в диаметре; и).Ветвления бета-клеток широко разветвлены либо в субпластине a , либо в субпластине b IPL.

Рисунки с фотокамерой бета-ганглиозных клеток сетчатки хорька. Все клетки A-C лежат в пределах носовой зрительной полосы, но с постепенно увеличивающимся эксцентриситетом слева направо. Ячейки D-F все лежали за пределами визуальной полосы, с увеличением эксцентриситета и расстояния от визуальной полосы слева направо. Аксоны для ясности опущены. Расположение ячеек следующим образом (условные обозначения): A: e = +0.1, с = +0,1; Б: e = +3,3, с = +0,0; С: e = +6,9, с = +0,1; D: e = -1,6, с = -0,4; E: e = +3,0, с = +3,0; Ф: e = +5,8, с = +4,3. Масштабная линейка = 100 мкм.

Топография размера дендритного поля

Дендритные поля альфа- и бета-клеток увеличиваются в размере как функция эксцентриситета (расстояние от центральной области;), а также как функция их расстояния от полосы зрения (; см. Также и).В сетчатке носа размер поля был более тесно связан с его расстоянием от полосы, чем с эксцентриситетом, составляя более чем в два раза большую дисперсию для обоих типов клеток (линейный регрессионный анализ). Это было не так с височной сетчаткой.

ТАБЛИЦА 2

Константы регрессии для дендритных полей в зависимости от эксцентриситета или расстояния от визуальной полосы 1

9048 9048 −1 9048 9048 −048 0,28 −
Тип ячейки Независимая
Переменная
Hemiretina 8 Угол наклона (b) m / b r 2
Alpha Эксцентриситет Носовой 15.5 367,4 0,04 0,12
Alpha Эксцентриситет Временной −81,5 328,5 -0,25 0,41 87,1 0,10 0,18
Бета Эксцентриситет Временной −27,3 55,4 −0,49 0.41
Alpha Расстояние между полосами Носовая 37,7 360,9 0,10 0,34
Расстояние полос −1 Alpha 336
Бета Расстояние полосы Носовой 22,6 76,1 0,30 0,62
Бета Расстояние полосы Темп3 77,0 -0,35 0,52

Данные эксцентриситета () перераспределены с использованием разных символов для различных диапазонов расстояний от полосы. На периферии носа большая часть изменчивости размера поля была связана с влиянием полосы зрения. Самые большие поля носа лежат далеко от полосы (белые кружки), а самые маленькие - возле нее (закрашенные ромбы). Этот источник изменчивости не относился к центральной сетчатке, где все клетки по определению находятся рядом с полосой.Следовательно, корреляция между расстоянием от полосы и размером поля () обеспечивает, по крайней мере, слабую связь между размером поля и эксцентриситетом (). Влияние визуальной полосы можно исключить, ограничив рассмотрение ячейками, лежащими очень близко к полосе (закрашенные ромбики). В сетчатке носа средний диаметр поля для этих клеток увеличился на одну треть от центральной области до периферической полоски, тенденция более очевидна для альфа (), чем для бета-клеток (). Для альфа-клеток эта разница в размере поля была сравнима с разницей между периферической полосой и периферической сетчаткой без полосок (сравните закрашенные ромбы и белые кружки на).Для бета-клеток, напротив, поля примерно удвоились в диаметре между полосой и периферией без полос, примерно в три раза больше, чем между центральной областью и периферической полосой ().

В височной гемиретине диаметр поля бета-клеток коррелировал с эксцентриситетом, примерно утроившись от центра к периферии (). Однако небольшая, если вообще какая-либо из этой корреляции, была связана с влиянием визуальной полосы. То есть бета-клетки рядом с полосой не были заметно меньше, чем клетки вдали от полосы при данном временном эксцентриситете.Предположительно это было связано с тем, что полоса слабо развита в височной сетчатке (Henderson, 1985). Аналогичная тенденция наблюдалась среди альфа-клеток во времени (), хотя выборка небольшая.

перечисляет константы, определяющие линии регрессии наименьших квадратов, показанные на. Отношение наклона (м) к пересечению по оси Y (b) является мерой пропорционального увеличения диаметра дендритного поля на миллиметр расстояния между сетчаткой. Эти соотношения были значительно выше для бета-клеток, чем для альфа-клеток. Они показывают, что площади дендритных полей бета-клеток увеличились примерно на 3.В 4 раза от центральной области к дальней периферии (эксцентриситет 7 мм), тогда как альфа-поля увеличились только в 1,7 раза. Точно так же поля бета-клеток увеличивались по площади в среднем в 7,5 раз от зрительной полосы до верхней или нижней периферии (6 мм от полосы), тогда как поля альфа-клеток увеличивались только в 2,9 раза. Если площадь дендритного поля каждого типа обратно пропорциональна его локальной плотности (Wässle and Boycott, 1991), это говорит о том, что отношение бета-клеток к плотности альфа-клеток должно быть в два или три раза выше в центральной части сетчатки, чем на периферии.

Стратификация

Альфа- и бета-клетки хорька демонстрировали паттерны дендритной стратификации, очень похожие на их аналоги в сетчатке кошки. Каждый из них включал параморфную пару типов (Famiglietti and Kolb, 1976), которые близко соответствовали друг другу в сомадендритной форме, но разветвлялись отдельно либо в субпластине , а (OFF подслой), либо в субслойной пластине b (ON подслой) IPL. Принимая соглашения, используемые в сетчатке кошки (Wässle and Boycott, 1991), мы будем называть эти четыре типа клетками OFF alpha, ON alpha, OFF beta и ON beta.проиллюстрировать закономерности стратификации, выявленные в радиальных сечениях каждого типа. OFF бета-клетки разветвлены по всей субламиниевой оболочке a и ON бета-клетки в большей части субпластины b , сохраняя только ее самую внутреннюю часть (). ВКЛ и ВЫКЛ альфа-клетки экстенсивно костратифицированы с ВКЛЮЧЕННЫМИ и ВЫКЛЮЧЕННЫМИ бета-клетками соответственно, но были более узко стратифицированы ().

Глубина дендритной стратификации для альфа- и бета-ганглиозных клеток хорька. A - D. Чертежи с фотокамерой репрезентативных радиальных сечений. A: ВЫКЛ альфа; B: ON альфа; C: ВЫКЛ бета; D: ON beta. Черные сомы и отростки принадлежат инъецированной клетке; сома для ячейки в A лежит вне плоскости проиллюстрированного сечения. Заштрихованные профили представляют другие клеточные тела ганглиозной клетки и внутренних ядерных слоев. Масштабная линейка: 20 мкм. E-F. Гистограммы относительной частоты дендритных процессов на глубине внутреннего плексиформного слоя (IPL), выраженные в процентах от его общей толщины.0% соответствует дистальному краю и 100% проксимальному краю IPL. Как для альфа-клеток ( E ), так и для бета-клеток ( F ) пунктирные полосы указывают дендриты типа ВКЛ, черные полосы - типа ВЫКЛ. Данные взяты из одной ON alpha, одной OFF alpha, трех ON beta и трех OFF beta ячеек. G, H : Относительная глубина стратификации альфа- и бета-клеток, выявленная с помощью количественного сквозного анализа в одном целом количестве клеток сетчатки с перекрывающимися дендритными профилями.Для каждой панели в качестве опорной была выбрана одна альфа-ячейка. В каждой точке пересечения дендритных профилей эталонной ячейки и другой ячейки с перекрывающимся полем измеряли разницу в глубине между двумя дендритами. Гистограммы показывают распределение этих разностей глубин. G: Сравнение эталонной ВКЛЮЧЕННОЙ альфа-ячейки (горизонтальная линия) и двух перекрывающихся ячеек, ВКЛЮЧЕННОЙ альфа-ячейки (черные полосы) и ВКЛЮЧЕННОЙ бета-ячейки (пунктирные полосы). H: Сравнение эталонной OFF альфа-ячейки и двух перекрывающихся бета-ячеек, одна OFF (черные полосы) и одна ON (пунктирные полосы).Расположение ячеек (условные обозначения) G: e = +4,4, с = -3,4; H: e = +4,7, с = + −3,4.

Анализ стратификации с помощью сквозного исследования в целых массивах в точках пересечения перекрывающихся дендритных профилей () предположил несколько более узкую стратификацию, чем указано в данных радиального сечения (). сравнивает относительную глубину разветвления трех клеток с взаимно перекрывающимися дендритными полями: ВКЛ альфа, ВЫКЛ альфа и ВКЛ бета-клетки.Для ясности значения глубины были нормированы на глубину альфа-дендритов ON (горизонтальная пунктирная линия на глубине 0). Дендриты отключенной альфа-клетки (черные полосы) всегда лежат, по крайней мере, на несколько микрометров дальше от дендритов ВКЛ-альфа. Дендриты ВКЛ бета-клетки (пунктирные полосы) охватывают более широкий диапазон глубин, чем дендриты ВЫКЛЮЧЕННОЙ альфа-клетки. Они явно костратифицированы с дендритами ON alpha, но простираются значительно дальше в проксимальную часть субламина b . отображает аналогичный анализ для другой триады ячеек: ВЫКЛЮЧЕННАЯ альфа и пара бета-клеток (одна ВКЛЮЧЕНА и одна ВЫКЛЮЧЕНА).Данные были нормализованы по глубине альфа-дендритов OFF (пунктирная линия). Хотя OFF alpha и OFF beta клетки частично костратифицированы, ветвь OFF beta простирается существенно дальше дистальнее в субламинную оболочку a . Между включенными и выключенными бета-дендритами не было перекрытия по глубине, и промежуток в несколько микрометров отделял ветвь ВКЛ бета от ветви выключенной альфа-клетки.

Расхождения между результатами, полученными двумя методами, неудивительны. При сквозном анализе эталоны глубины (т.е. отростки опорной клетки в точках пересечения) лежат очень близко к исследуемому дендриту как в плоскости сетчатки, так и в глубине. Напротив, при анализе радиальных сечений реперы глубины (то есть границы IPL) были более удаленными по глубине и должны были быть локализованы с помощью горизонтальной интерполяции, когда ближайшие соматические профили были смещены вбок от точки измерения. По этим причинам измерения через фокус в меньшей степени зависели от волнистости положения или толщины IPL или ее субпластинок.Взятые вместе, данные указывают на ламинарное расположение, резюмированное в. ON бета-клетки широко разветвляются в субпластине b (S3 и S4), в то время как OFF бета-клетки ветвятся по большей части субпластины a . Альфа-ветви разветвляются более узко, чем бета-ветви: ON альфа соединяется с дистальной частью ON бета-ветви (в S3 и S3 / 4), в то время как OFF альфа соединяется с проксимальной частью OFF бета-ветви (в S2 и S1 / 2) . Небольшой зазор возле границы S2 / 3 разделяет валы включения и выключения обоих типов.

Сравнение дендритной стратификации среди типов ганглиозных клеток сетчатки хорька. A : Схематический радиальный разрез внутреннего плексиформного слоя (IPL), суммирующий образцы дендритной стратификации, выведенные для каждого типа из данных в и других наблюдений через фокус, как описано в тексте. S1-S5: слои 1–5 IPL. Жирной пунктирной линией отмечена граница между субпластиной OFF ( a ) и субпластиной ON ( b ). B: Сводка данных об относительной глубине расслоения различных типов, полученных путем сквозного исследования перекрывающихся дендритных ветвей.Символы в каждой ячейке матрицы указывают, находится ли тип ганглиозных клеток, указанный слева (заголовок строки), расслаивается проксимально (), на той же глубине () или дистально () по отношению к типу, указанному выше (заголовок столбца). Цифрами указано количество изученных беседок внахлест. Для бистратифицированных типов (тета и йота) внутренняя (ON) и внешняя (OFF) беседки рассматриваются отдельно.

Другие типы ганглиозных клеток

Мы окрашивали многие ганглиозные клетки, которые не принадлежали ни к альфа, ни к бета морфологическим типам.Как правило, эти клетки имели меньшие сомы и более тонкие аксоны, чем альфа- и бета-клетки. Дендритная структура этих клеток широко варьировала, как сообщают другие (Wingate et al., 1992). Ввиду широко распространенного сходства между сетчаткой кошки и хорька, включая наличие альфа- и бета-типов, мы пришли к выводу, что хорьки могут обладать гомологами нескольких морфологических типов ганглиозных клеток, описанных в сетчатке кошки. Здесь мы приводим доказательства по крайней мере 6 таких типов сетчатки хорька.

Большинство примеров каждого типа обладали хорошо заполненным аксоном в слое оптического волокна, но в некоторых случаях аксон не мог быть идентифицирован с уверенностью из-за непреднамеренного мечения нескольких аксонов в непосредственной близости от клетки или пересечения аксона во время соматического прокалывания. Такие клетки были исключены из следующего анализа, если только они не могли быть однозначно идентифицированы как один из следующих шести типов на основе их сомадендритной структуры и размера в этом положении сетчатки.Утверждения относительно ламинарного положения дендритных ветвей частично основаны на оценках приблизительной глубины стратификации каждой клетки относительно границ IPL. Эти оценки были существенно уточнены путем тщательного изучения относительной глубины дендритной стратификации в 89 случаях перекрытия между двумя или более клетками разного типа (см.).

Дельта-клетки ()

Чертежи с фотокамерой репрезентативных дельта-ганглиозных клеток сетчатки хорька ( A, B ) и кошки ( C ).Звездочкой на этом и последующих рисунках обозначены примеры, полученные от кошки. Аксоны для ясности опущены. Расположение ячеек (условные обозначения): A: e = +5,4 мм, s = +5,2 мм; Б: e = -0,9 мм, s = -0,6 мм; С: e = +3,5 мм, s = +1,8 мм. Масштабная линейка = 100 мкм.

Мы окрашивали 25 ганглиозных клеток хорька, которые очень напоминали тип дельта- или моноамин-аккумулирующих ганглиозных клеток сетчатки кошки (Boycott and Wässle, 1974; Dacey, 1989).Клетки дельты хорька имели небольшие сомы (средний диаметр: 15,4 мкм;;) и большие дендритные деревья (средний диаметр: 327 мкм;;). Дендритный профиль имел лучистую форму, лишь изредка повторяющиеся отростки (и). Дендриты ветвятся умеренно часто и через довольно равные промежутки времени. Дендритное перекрытие было необычным, хотя, возможно, несколько более распространенным, чем типичное для дельта-клеток кошек. Терминальные дендриты узко стратифицированы в S1, в значительной степени или полностью дистальнее дендритов OFF альфа-клеток ().Клетки подобной формы, но ветвящиеся в субпластину b в нашем материале не встречались. Размер дендритного поля на сетчатке мало варьировал ().

Эпсилон-клетки ()

Фотоснимки эпсилон-ганглиозных клеток сетчатки хорька ( A , C ) и кошки ( B ). Аксоны для ясности опущены. Расположение ячеек (условные обозначения). А: e = +4,9 мм, s = +1,8 мм; Б: е = +2.4 мм; С: e = +2,2 мм; с = +2,2 мм. Масштабная линейка = 100 мкм.

Мы обнаружили 26 клеток, которые напоминали эпсилон-ганглиозные клетки сетчатки кошки (Leventhal et al., 1980; Pu et al., 1994). Эти клетки имели небольшие сомы (средний диаметр: 16,3 мкм;;) и излучали редко ветвящиеся дендритные деревья (и). Их дендритные поля были одними из самых больших, которые мы наблюдали среди ганглиозных клеток хорька (средний диаметр: 406 мкм;;), и не демонстрировали систематических топографических изменений в размере ().Дендриты обычно были гладкими, но в некоторых клетках обнаруживались тонкие волосковидные отростки и шипы. Дендриты были узко стратифицированы в середине подслоя b IPL (~ S4), где они костратифицировались и лежали частично проксимальнее таковых из альфа-клеток ON (). Мы не встретили клеток с подобными дендритными профилями, разветвляющимися в субпластине - .

Дзета-клетки ()

Чертежи с фотокамерой дзета-ганглиозных клеток сетчатки глаза хорька ( A , B ) и кошки ( C ).Аксоны для ясности опущены. Расположение ячеек (условные обозначения): A: e = +4,1 мм; с = +1,0 мм; Б: e = +6,1 мм, s = +0,3 мм; С: e = +6,4 мм; с = -0,2 мм. Масштабная линейка = 100 мкм.

Восемьдесят девять клеток в нашем образце очень напоминали дзета-клетки сетчатки кошки (Berson et al., 1998). Эти клетки имели самые маленькие соматы (средний диаметр: 13,7 мкм;;), самые маленькие дендритные ветви (средний диаметр: 160 мкм;;) и самые тонкие аксоны среди всех ганглиозных клеток хорька.Терминальные и претерминальные дендриты были тонкими, густо разветвленными, усеяны короткими веточками, шипами и волосками (). Между дендритами было мало перекрытий, хотя некоторые конечные ветви близко подходили друг к другу или даже соприкасались. Дендриты узко стратифицированы на или около субламинарной границы , / b (S2 / 3) в промежутке, разделяющем ON и OFF альфа-дендриты (). Дендритные поля были в среднем немного меньше в пределах зрительной полосы, чем на верхней или нижней периферии ().

Eta клетки ()

Camera lucida изображения клеток эта ганглия сетчатки глаза хорька ( A , B ) и кошки ( C ). Аксоны для ясности опущены. Расположение ячеек (условные обозначения): A: e = +4,8 мм, s = +1,8 мм; Б: e = +3,9 мм; с = +2,9 мм; С: e = +6,0 мм; с = +0,6 мм. Масштабная линейка = 100 мкм.

Сорок две клетки напоминают клетки сетчатки кошачьего ганглия типа эта (Berson et al., 1999b). У них были очень маленькие соматы (средний диаметр: 14,0 мкм;;) и тонкие аксоны. Их дендритные поля были небольшими (средний диаметр: 195 мкм;;) и, по-видимому, мало варьировались по размеру на сетчатке (). Дендриты были тонкими и обычно гладкими, хотя в некоторых клетках они были умеренно колючими. Дендриты обычно следовали курсами, которые были примерно лучистыми по отношению к соме (). Однако их волнистость, взаимное перекрытие и высокая частота ветвлений придавали большинству профилей запутанный вид. Плотность ветвей несколько различалась между ячейками; Ячейки, показанные в, представляют крайние точки спектра.Дендритные ветви расслоены по большей части субпластины - (). Большинство процессов соотносятся с процессами перекрывающихся OFF альфа-клеток, но некоторые лежат более дистально в S1 (). Параморфный тип сублашки b не встречен.

Тета-клетки ()

Изображения с фотокамеры тета-ганглиозных клеток сетчатки глаза хорька ( A , B ) и кошки ( C ). Аксоны для ясности опущены. Расположение ячеек (условные обозначения): A: е = +1.3 мм, с = +1,3 мм; B: e = +3,5 мм, s = +3,3 мм; С: e = +1,5 мм, s = +1,3 мм. Масштабная линейка = 100 мкм.

Мы обнаружили 94 ганглиозных клетки хорька, напоминающих тета-клетки, бистратифицированный тип клеток сетчатки кошки (Isayama et al., 2000). Тета-клетки хорька имели очень маленькие сомы (средний диаметр: 13,7 мкм;;) и небольшие дендритные ветви (средний диаметр: 183 мкм;;). Профили дендритов были очень сложными, демонстрировали более плотное ветвление и более обширное перекрытие, чем любой другой тип ганглиозных клеток хорька ().Дендриты извиваются хаотично, не имея последовательной ориентации относительно сомы. Дендриты были тонкими и в большинстве случаев выглядели умеренно варикозными (), а некоторые имели несколько шипов. Дендриты были сконцентрированы в двух слоях, лежащих по обе стороны от субламинарной границы , / b , и соответствовали уровням стратификации ВКЛЮЧЕННЫХ и ВЫКЛЮЧЕННЫХ альфа-клеток (). Эта бистратификация была несколько затемнена большим количеством дендритных сегментов, соединяющих два слоя, но была обнаружена по всей ветви, за исключением нескольких участков с более редким ветвлением.В целом, плотность ветвления была сопоставима в двух слоях, но в некоторых клетках общая длина дендритов оказалась больше либо в проксимальном, либо в дистальном ярусе. Дендритные поля в среднем в полосе зрения были немного меньше, чем где-либо еще ().

Йота-клетки ()

Фотоснимки йота-ганглиозных клеток хорька ( A , B ) и кошки ( C ). Внутренняя (1) и внешняя (2) оси отображаются отдельно при уменьшенном увеличении для ячейки в B .Аксоны для ясности опущены. Расположение ячеек (условные обозначения): A: e = +6,1 мм, s = +0,2 мм; Б: e = +3,5 мм, s = +3,2 мм; С: e = +4,0 мм, s = +3,8 мм. Масштабная линейка = 100 мкм.

Мы окрасили 30 ганглиозных клеток, поразительно похожих на йоту-клетку сетчатки кошки, бистратифицированный тип, который, как предполагается, соответствует селективным в направлении ВКЛ-ВЫКЛ клеткам (Famiglietti, 1987; Berson et al., 1997; O’Brien et al., 1999; O’Brien et al., 2002). У хорьков, как и у кошек, йота-клетки имеют много общего с тета-клетками. При просмотре en face они показали сильно разветвленные профили с обширным перекрытием дендритов (;). Их бистратифицированные дендриты разветвлялись примерно на те же два слоя, что и у тета-клеток (), но имели гораздо меньше дендритов, соединяющих эти два слоя. Это значительно облегчило различение внутренних и внешних ветвей, которые по отдельности демонстрировали небольшое или полное отсутствие дендритного перекрытия (и).Кроме того, йота-клетки имели более крупные дендритные поля (средний диаметр: 304 мкм;,), более толстые дендриты, меньшую плотность ветвления и более крупные сомы (средний диаметр: 15,4 мкм;;), чем тета-клетки. Дендритные поля, как правило, были немного меньше в визуальной полосе, чем в других местах ().

Неидентифицированные разновидности

Подавляющее большинство клеток в нашей выборке принадлежало к одному из вышеперечисленных типов. Остальные клетки, скорее всего, также встречались в сетчатке кошки, но эти морфологические типы не были подробно изучены ни у одного вида, и поэтому строгих сравнений не проводилось.Все эти неклассифицированные ганглиозные клетки имели дендритные поля, по крайней мере, такие же большие, как поля дельта- и йота-клеток, а плотность ветвления была ниже, чем у дзета- и тета-клеток. В остальном эти клетки были неоднородными по форме. Некоторые из них были узкослоистыми, другие - бистратифицированными или диффузно разветвленными как в субпластинах a и b . Мы также окрашивали большое количество предположительно смещенных амакриновых клеток в GCL. У этих клеток отсутствуют аксоны в слое оптического волокна, хотя некоторые из них расширяют множественные аксоноподобные отростки в IPL.Тела клеток обычно были меньше, чем тела ганглиозных клеток, но между популяциями наблюдалось значительное перекрытие. Некоторые из амакриновых клеток явно напоминали амакриновые клетки кошек, но мы не исследовали их подробно.

Количественные сравнения между типами

Здесь мы суммируем некоторые количественные критерии, по которым можно различить десять типов ганглиозных клеток, изученных здесь. обобщает закономерности дендритной стратификации. Четыре типа разветвляются исключительно на субпластину и .Среди них OFF альфа- и дельта-клетки относительно узко стратифицированы, но разветвляются в в значительной степени отдельные слои OFF субламина. Другие, OFF бета и эта клетки, широко разветвляются по всему подслою OFF. Три типа разветвляются исключительно в субламине b , ON альфа довольно узко, а ON бета и эпсилон клетки более широко. Один тип, дзета-клетка, узко разветвляется на субламинарной границе , / b и демонстрирует минимальное перекрытие по глубине с ON альфа, ON бета или OFF альфа клетками.Остальные два типа (тета и йота) бистратифицированы; для обоих типов дистальная ветвь костратифицируется дендритами OFF альфа-клеток, а проксимальная ветвь - дендритами ON альфа-клеток.

и сравните размеры дендритных полей типов ганглиозных клеток хорька, которые попадают в четыре широких диапазона. Бета-клетки имеют самые маленькие дендритные поля во всех местах сетчатки. Следующими по величине являются дзета-, эта- и тета-клетки, причем эти типы существенно перекрываются. Йота- и дельта-клетки имеют дендритные профили среднего размера, в то время как альфа- и эпсилон-клетки имеют самые большие поля из всех изученных типов.

и сравните диаметры сом между этими типами. Альфа-клетки имели самые большие клеточные тела, в то время как бета-клетки были промежуточными по размеру. Остальные типы образуют две группы: клетки дельта, эпсилон и йота имеют тела клеток от маленького до среднего, а клетки дзета, эта и тета имеют очень маленькие сомы. Тем не менее, существует значительное совпадение распределений размеров сом практически всех типов.

Обсуждение

Настоящее исследование расширяет предыдущие описания морфологии альфа- и бета-ганглиозных клеток сетчатки хорька в отношении дендритной стратификации и топографических вариаций размеров дендритного поля.Кроме того, это свидетельствует о наличии по крайней мере шести дополнительных типов ганглиозных клеток в сетчатке хорька, каждый из которых имеет четкий аналог в сетчатке кошки.

Морфология альфа- и бета-клеток хорька

Наши данные подтверждают и расширяют предыдущие работы, демонстрирующие существование альфа- и бета-клеток в сетчатке хорьков (Vitek et al., 1985; Amthor and Jackson, 1986; Peichl et al., 1987b; Wingate et al., 1992; Penn et al., 1994). Дендритные профили альфа- и бета-клеток хорька очень похожи на их аналоги в сетчатке кошки (Boycott and Wässle, 1974; Kolb et al., 1981; Wässle and Boycott, 1991; Stein et al., 1996). Оба типа встречаются как параморфные пары (т.е. как формы, практически идентичные по морфологии, за исключением их расслоения в разных слоях IPL, например, Famiglietti and Kolb, (1976)). У обоих видов дендритные поля альфа-клеток примерно в три-пять раз больше в диаметре, чем поля бета-клеток при любом эксцентриситете сетчатки, без перекрытия между двумя типами (Boycott and Wässle, 1974; Kolb et al., 1981; Vitek et al. ., 1985; Wingate et al., 1992).

Альфа-клетки, по-видимому, являются универсальным признаком сетчатки млекопитающих с сильно консервативным паттерном дендритной стратификации (Peichl et al., 1987b). Наша количественная оценка показывает, что альфа-клетки хорька соответствуют этой схеме стратификации, как и предполагалось в качественных наблюдениях Peichl et al. (1987b). По сравнению с бета-клетками хорька, альфа-клетки имеют более узкослоистые ветви. Наши данные также подтверждают существование подтипов ON и OFF бета-клеток в сетчатке хорька (Kageyama and Wong-Riley, 1984; Wingate et al., 1992), и показывают, что их образец стратификации сопоставим с описанным для бета-клеток сетчатки кошки (Famiglietti and Kolb, 1976; Watanabe et al., 1985; McGuire et al., 1986; Weber et al., 1991). .

Топография альфа- и бета-клеток

Индивидуальные типы ганглиозных клеток образуют мозаику, которая сохраняет характерное количество дендритных перекрытий между членами, несмотря на большие топографические вариации в масштабе (Wässle and Boycott, 1991). Одним из достоинств этих мозаик является то, что они гарантируют, что каждый вид покрывает или «плитку» поверхность сетчатки без зазоров.Они также гарантируют, что каждая точка изображения сетчатки попадает в центры рецептивного поля примерно одинакового количества клеток каждого типа, независимо от местоположения. Кроме того, они могут гарантировать соответствие между пространственным разрешением отдельных элементов типа и пределом Найквиста, установленным интервалом между элементами типа, расположением, которое оптимизирует пространственную резкость, избегая при этом сглаживания (см. Wässle and Boycott, 1991 для обзора).

Хорек - во многих отношениях идеальный вид для изучения онтогенетических механизмов, образующих такие мозаики.Многие из этих процессов происходят постнатально в ганглиозных клетках хорька, включая разрастание, дифференцировку паттернов ветвления, зависимую от активности сегрегацию дендритных ветвей в определенных пластинках IPL и запрограммированную гибель клеток, приводящую к региональным вариациям плотности ганглиозных клеток (см. Введение). Однако существует мало прямых доказательств того, что ганглиозные клетки хорьков образуют регулярные дендритные мозаики. В самом деле, был поставлен вопрос, обнаруживают ли альфа- или бета-клетки обратную зависимость между размером дендритного поля и локальной плотностью, что является предпосылкой для такой мозаики.Хотя такая взаимосвязь получила некоторую первоначальную поддержку в исследованиях ретроградного наполнения (Vitek et al., 1985) и была подтверждена для альфа-клеток методами восстановленного серебра (Peichl et al., 1987b), впоследствии она была поставлена ​​под сомнение как для альфа, так и для бета-излучения. клетки на основе внутриклеточного окрашивания (Wingate et al., 1992).

Наши собственные данные подтверждают систематическую взаимосвязь между размером поля альфа- и бета-клеток и топографией сетчатки. Более того, величина систематического изменения площади поля сопоставима с величиной топографического изменения плотности, как того требует мозаика с равномерным перекрытием дендритов (Wässle and Boycott, 1991).Плотность всех ганглиозных клеток и альфа-клеток варьирует в 4-8 раз по исследуемой области (Henderson, 1985; Vitek et al., 1985; Peichl et al., 1987b). Это предсказывает, что средний диаметр дендритного поля каждого типа должен изменяться примерно в 2-2,8 раза, что близко к наблюдаемым значениям 1,7 для альфа-клеток и 2,7 для бета-клеток (и). Тот факт, что бета-клетки демонстрируют большее пропорциональное изменение размера поля, чем альфа-клетки, означает, что бета-клетки имеют более крутой топографический градиент плотности клеток.Другими словами, бета-клетки составляют большую часть популяции ганглиозных клеток в центральной части сетчатки, чем на периферии. Это, по-видимому, верно также для бета-клеток сетчатки кошки (Stein et al., 1996) и карликовых клеток сетчатки приматов, которые могут быть гомологичным типом клеток (Rodieck et al., 1985; Dacey and Brace, 1992).

Отрицательный результат Wingate et al. (1992) относительно такой топографической зависимости можно отнести к косвенному методу, используемому для оценки плотности ганглиозных клеток вместе со слабыми систематическими вариациями в размере поля.Топографические градиенты в размере поля бета- и альфа-клеток (и, следовательно, плотности клеток) у хорька гораздо скромнее, чем у сетчатки глаза кошки. Среди альфа-клеток средний диаметр локального поля у хорьков колеблется менее чем в 2 раза по сравнению с 4-кратным у кошек. Что касается бета-клеток, вариабельность у хорьков всего в 3 раза по сравнению с 10-кратной у кошек (Boycott and Wässle, 1974; Kolb et al., 1981; Stein et al., 1996; Berson et al., 1998).

Обычно дендритные поля альфа- и бета-клеток примерно одинакового размера у двух видов.Однако в центральной сетчатке у хорька они значительно больше, чем у кошки. Поскольку разрешение бета-клеток, вероятно, является ограничивающим фактором пространственной остроты зрения у хищников (см. Stein et al., 1996), это различие само по себе предполагает более низкую максимальную остроту зрения у хорьков, чем у кошек. Эта разница усиливается меньшим размером глаза хорька и меньшим увеличением сетчатки (то есть миллиметрами сетчатки на градус угла зрения) и частично объясняет более низкое пространственное разрешение коленчатых нейронов хорька по сравнению с таковыми у кошки (Price and Morgan, 1987). .Еще одно различие между сетчаткой хорька и кошки заключается в относительном развитии центральной области и зрительной полосы. У хорька полоса более заметна, чем у кошки, а центральная область менее выражена. Это очевидно на картах плотности ганглиозных клеток и на графиках размера поля как функции расположения сетчатки (например, Boycott and Wässle, 1974; Wässle et al., 1975; Hughes, 1981; Henderson, 1985; Vitek et al., 1985). ; Peichl et al., 1987b; Wong and Hughes, 1987; Stein et al., 1996). Зрительная полоса является заметной особенностью сетчатки у позвоночных, населяющих открытую местность, и может способствовать форме панорамного зрения; центральная ямка (fovea centralis) лучше всего развита у позвоночных с высокой остротой бинокулярного зрения и хорошо развитым контролем взора (Hughes, 1977; Stone, 1983). Таким образом, различия между хорьками и кошками в топографии сетчатки могут отражать различия в визуальной экологии.

Другие ганглиозные клетки

Существенная морфологическая гетерогенность наблюдалась среди ганглиозных клеток хорька, которые не являются ни альфа-, ни бета-клетками (Vitek et al., 1985; Wingate et al., 1992). По аналогии с работой в сетчатке других позвоночных, кажется разумным предположить, что эти клетки включают большой набор морфологически различных типов, каждый из которых имеет характерный образец ветвления дендритов, размер поля, стратификацию, топографию сетчатки и центральную проекцию (Rodieck and Brening , 1983; Stone, 1983; Wässle and Boycott, 1991). Wingate et al. (1992) сделали первый шаг к разработке схемы классификации этих ганглиозных клеток, разделив их образец внутриклеточно окрашенных ганглиозных клеток на три широкие группы (называемые плотными, рыхлыми и редкими), которые различались по сложности дендритов и паттернам центральной проекции.Однако существует значительная внутригрупповая неоднородность в отношении структуры ветвления и стратификации. Чтобы обеспечить основу для понимания этого разнообразия, мы исследовали возможность того, что популяция ганглиозных клеток хорька содержит аналоги многих типов ганглиозных клеток, которые были идентифицированы в сетчатке кошки. Такой подход предвосхитили Витек и др. (1985), которые идентифицировали вероятный эквивалент эпсилон-клетки кошки среди ганглиозных клеток сетчатки хорька, окрашенных ретроградным транспортом.Здесь мы подтверждаем и расширяем это наблюдение и предоставляем доказательства того, что сетчатка хорька обладает аналогами по крайней мере 5 дополнительных типов ганглиозных клеток кошки: дельта, дзета, эта, тета и йота. Настоящие результаты предполагают, что каждый из этих морфологических классов представляет собой «естественный тип», что эмпирически демонстрируется ковариацией его членов по многим независимым морфометрическим параметрам и отсутствием промежуточных форм (Rowe and Stone, 1977; Rodieck and Brening, 1983). .

Эта предварительная таксономия ни в коем случае не является исчерпывающей.Хотя мы полагаем, что подавляющее большинство ганглиозных клеток хорька принадлежит к одному из идентифицированных здесь типов, как наш образец, так и образец Wingate et al. (1992) содержат клетки, которых, по-видимому, нет. Сходства между такими клетками у хорьков и клетками сетчатки кошачьих, качественно исследованными (например, Kolb et al., 1981), предполагают, что появятся дальнейшие параллели в типологии ганглиозных клеток у этих видов.

Дендритные поля каждого типа, как правило, примерно одинакового абсолютного размера у двух видов, но из-за различий в увеличении сетчатки глаза у хорька значительно больше, чем у кошки, если выражаться в терминах угла зрения.Порядок ранжирования этих типов по размеру поля у двух видов очень похож, что позволяет предположить, что их относительная частота может быть схожей.

Дельта-клетки

Мы идентифицировали дельта-клетки в сетчатке хорька (), аналогичные таковым у кошек (Boycott and Wässle, 1974; Wässle et al., 1987; Dacey, 1989; см. Также G18 и G19 из Kolb et al. , 1981). Wingate и его коллеги (1992) включили презумптивные дельта-клетки в свою свободную группу (особенно см. Их ячейку vii и свободные клетки на рис.19). По данным Wingate et al. (1992), рыхлые клетки выступают ипсилатерально из височной сетчатки и иннервируют как средний мозг, так и таламус - свойства, которые они разделяют с дельта-клетками кошек (D.M. Berson and M.Pu, неопубликованные наблюдения). В сетчатке кошки дельта-клетки накапливают экзогенные моноамины и соответствуют тоническим W-клеткам с выключенным центром (Wässle et al., 1987; Dacey, 1989; O’Brien et al., 1999). Подобно описанию дельта-клеток кошек Dacey (1989) и Kolb et al. (1981) мы не встретили параморфного аналога расслоения дельта-клеток в субламинах ON у хорьков.Эти данные контрастируют с данными Wässle et al (1987) и Peichl (1989), которые описали дельта-клетки с дендритами, расслаивающимися в субламинах b у кошек и крыс соответственно.

Клетки эпсилона

Клетки эпсилона у хорька () очень напоминали таковые у кошки (Leventhal et al., 1980; Pu et al., 1994). У кошек они соответствуют ON центральным тоническим W-клеткам и, возможно, также Q-клеткам (Pu et al., 1994; Troy et al., 1995). Подобный морфологический тип был описан в сетчатке приматов (Leventhal et al., 1981; Родик и Ватанабе, 1993) и собак (рис. 4k, Пайхл, 1992). Клетки Epsilon, по-видимому, представляют преобладающий тип в редкой группе ганглиозных клеток хорька (Wingate et al., 1992; см. Особенно их ячейку x и редкие клетки на рис. 19, вверху). Однако другие типы, по-видимому, были включены в число разреженных клеток Wingate и др., Потому что некоторые из них, в отличие от клеток эпсилон, разветвлялись на insublamina a . Редкие клетки хорька, по-видимому, иннервируют как средний мозг, так и таламус и выступают ипсилатерально из височной сетчатки (Wingate et al., 1992), свойства которых они разделяют с клетками эпсилон кошки (Pu et al., 1994).

Дзета-клетки

Дзета-клетки у хорьков () и у кошек (Berson et al., 1998) имели одни из самых маленьких полей, и самые крошечные из них присутствовали в визуальной полосе, что свидетельствует о сильной тенденции к их концентрации (и Берсону). et al., 1998). У кошек дзета-клетки соответствуют фазовой W-клетке ВКЛ-ВЫКЛ, также известной как локальный краевой детектор (Berson et al., 1998; O’Brien et al., 1999). Дзета-клетки очень похожи на локальные краевые детекторы в сетчатке кролика (Amthor et al., 1989; van Wyk et al., 2006) и может быть гомологичен лабиринтной клетке сетчатки макака (Rodieck and Watanabe, 1993). Зета-клетки были обнаружены в сетчатке хорька Wingate et al. (1992; см. Ячейки i , iv и ячейку чуть ниже iv в их, а также в их). Они включили эти клетки в группу, которую они назвали плотной, которая, как мы полагаем, также включает эти-клетки и, возможно, также тета-клетки (см. Ниже). По данным Wingate et al. (1992), плотные клетки проецируются контралатерально из височной сетчатки - свойство, которое они разделяют с клетками дзета кошек (Berson et al., 1998).

Тета-клетки

Тета-клетки обнаружены как у кошек (Isayama et al., 2000), так и у хорьков (), но, возможно, не встречались в более ранних исследованиях сетчатки хорька, поскольку о бистратифицированных типах ганглиозных клеток ранее не сообщалось. Бистратификацию в тета-клетках можно легко не заметить из-за обширного сшивания ответвлений ВКЛ и ВЫКЛ. По крайней мере, одна плотная ячейка, проиллюстрированная Wingate et al. (1992;, cell iii ) очень напоминает тета-клетку. У кошек тета-клетки проецируются как в латеральный коленчатый комплекс, так и в верхний бугорок (Isayama et al., 2000). Предварительные данные свидетельствуют о том, что тета-клетки кошек являются фазовыми W-клетками ВКЛ-ВЫКЛ (O’Brien et al., 1999).

Йота-клетки

Йота-клетки у хорьков (), как и у кошек (Berson et al., 1997), имеют бистратифицированные дендритные ветви среднего размера. Wingate et al. (1992) не встретили этого типа, так как не наблюдали бистратифицированных форм. И клетки хорька, и клетки йоты кошки очень похожи на бистратифицированную клетку кролика I типа, морфологический аналог селективной клетки в направлении ВКЛ-ВЫКЛ (Amthor et al., 1984; Амтор и др., 1989; Famiglietti, 1992; Ян и Масланд, 1992; Oyster et al., 1993; Ваней, 1994; Ян и Масланд, 1994; O’Brien et al., 1999).

Выводы

Настоящее исследование продвигает наше понимание типов ганглиозных клеток, присутствующих в сетчатке хорька, включая их топографическую организацию и паттерны стратификации. Полученные данные демонстрируют замечательную степень сходства с организацией ганглиозных клеток у кошек, несмотря на меньшее увеличение сетчатки и более мелкие топографические градиенты плотности клеток и размера поля.Большинство из тех же морфологических типов, которые были описаны до сих пор в сетчатке кошачьих, представлены и у хорьков. Их относительные размеры поля и паттерны стратификации практически неотличимы от их аналогов в сетчатке кошачьего глаза. Альфа-клетки, бета-клетки и, по крайней мере, некоторые другие типы демонстрируют обратную зависимость между размерами дендритного поля и плотностью ганглиозных клеток, как и ожидалось для регулярной мозаики ганглиозных клеток. Взятые вместе с альтрициальным развитием зрительной системы хорька, результаты подчеркивают перспективность сетчатки хорька в качестве модельной системы для изучения дифференциации отдельных типов ганглиозных клеток, включая их специфические паттерны дендритной стратификации и создание характерных массивов выборки. .

Морфология и схема ганглиозных клеток Хельги Колб - Webvision

Хельга Колб

1. Общая морфология.

Ганглиозные клетки являются конечными выходными нейронами сетчатки позвоночных. Ганглиозная клетка собирает электрические сообщения, касающиеся визуального сигнала, от двух слоев нервных клеток, предшествующих ему в схеме проводки сетчатки. Большая часть предварительной обработки была выполнена нейронами вертикальных путей (фоторецептор к биполярной цепи ганглиозных клеток) и латеральным путям (фоторецептор к горизонтальной клетке к биполярной цепи от амакрина к цепи ганглиозных клеток) перед представлением ганглиозной клетке. Таким образом, он представляет собой последний сигнализатор информации сетчатки глаза для мозга.Ганглиозные клетки в среднем больше, чем большинство предшествующих интернейронов сетчатки, и имеют аксоны большого диаметра, способные передавать электрический сигнал в виде транзиторных цепочек шипов в реципиентные области сетчатки в головном мозге, которые находятся на расстоянии многих миллиметров или сантиметров от сетчатки. Зрительный нерв собирает все аксоны ганглиозных клеток, и этот пучок из более чем миллиона волокон (по крайней мере, у человека) затем передает информацию на следующую ретрансляционную станцию ​​в мозге для сортировки и интеграции в дальнейшие каналы обработки информации.

Кахаль в своей монументальной работе по окрашиванию сетчатки позвоночных по методу Гольджи смог классифицировать множество различных разновидностей ганглиозных клеток на основе формы (дендритная морфология), степени (тела клетки и размера дендритного дерева) и количества подслоев, в которых они образуются ( уровни стратификации во внутреннем плексиформном слое). Он считал сетчатку удивительно однородной у всех позвоночных, различающихся только в отношении специализации стержня и колбочки, зрительного восприятия животного .Глядя на рисунки Кахальса (1892) ганглиозных клеток собаки в сравнении с ганглиозными клетками лягушки, например, первые кажутся более простыми по форме, чем последние клетки (см. Рис. 1 и 2 выше), но теперь мы знаем, что существует общий эволюционный путь. различными типами ганглиозных клеток, так что разные морфологические и функциональные классы сходны у всех видов. Например, крупные ганглиозные клетки с открытыми лучевыми паттернами ветвления обрабатывают быстрые переходные импульсные последовательности и во всех сетчатках позвоночных связаны с обнаружением движения и предупреждением животного об угрожающих движущихся визуальных образах.В то время как типы клеток мелких кустистых ганглиев связаны с обработкой небольших неподвижных мелких деталей в тонически активированных сообщениях у всех видов.

В сороковых годах Поляк (1941) дал феноменальное описание пропитанных Гольджи нейронов сетчатки приматов и дал нам хорошую классификацию типов ганглиозных клеток (см. Главу «Пути карликовых»). Итак, к шестидесятым годам у нас было достаточно обширное описание и классификация ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих и обезьян, но все данные были основаны на вертикальных срезах окрашенных ганглиозных клеток (Cajal, 1892; Polyak, 1941; Brown and Major, 1966; Leicester). and Stone, 1967; Boycott and Dowling, 1969; Shkolnik-Yarros, 1971).Появление метода окрашивания по Гольджи на сетчатке всего массива позволило переосмыслить многие из более ранних классификаций, потому что теперь мы могли видеть все дендритное дерево ганглиозной клетки. Полные данные можно также сравнить с изображениями внутриклеточно инъецированных клеток после физиологических записей (рис. 3 и 4 и см. Анимацию).

НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, чтобы увидеть анимацию ионтофореза красителя Люцифера в ганглиозную клетку через микродвигатель (фильм в формате mp4)

Особенно удачная схема морфологической классификации была предложена Boycott и Wassle (1974).Три основных класса физиологического ответа коррелировали с тремя морфологическими классами ганглиозных клеток сетчатки кошки. Таким образом, морфологические типы ганглиозных клеток альфа, бета, гамма и дельта считались эквивалентами физиологических типов Y, X и W (рис. 5, см. Ниже) (Boycott and Wassle, 1974; Enroth-Cugell and Robson , 1966; Cleland and Levick, 1974, Levick and Thibos, 1983, для обзора). При сравнении с рисунками Кахаля было ясно, что альфа- и бета-типы уже были описаны (см. Рисунок Кахаля ганглиозных клеток сетчатки собаки и быка), и еще десять или более типов Кахальса (1892) были объединены под зонтиком гамма и дельта группы.

Рис. 5. Гольджи-окрашенные ганглиозные клетки кошки

К 1978 году мы знали, что альфа- и бета-клетки Бойкотта и Вассла (1974) могут быть подразделены на отдельные подтипы в зависимости от того, разветвляются ли они в субпластинчатом слое a или субпластинчатом слое b внутреннего плексиформного слоя (Famiglietti and Kolb, 1976). ) (см. главу о внутреннем плексиформном слое). Sublamina a содержала дендриты клеток с физиологически определенными рецептивными полями вне центра и субламина b дендритов клеток с рецептивными полями ON-центра (Nelson et al., 1978). Новая классификация ганглиозных клеток, окрашенных по Гольджи (Kolb et al., 1981), теперь может связать как альфа-, так и бета-клетки с функционально важной схемой субламина и, кроме того, описывает многие новые типы клеток, включая гамма- и дельта-клетки и выходящие за их пределы. 20 типов клеток помимо альфа, бета и гамма-клеток были названы от G4-G23 в порядке размера тела клетки и дендритной формы (то есть от самых маленьких типов, G4 до самых больших типов в G23) (Kolb et al., 1981) .

2.Типы альфа- и бета-ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих

Альфа- и бета-ганглиозные клетки сетчатки кошки расположены в виде регулярных, наложенных друг на друга двухуровневых мозаик по всей сетчатке (Wassle et al., 1981a, b). Обе разновидности альфа- и бета-клеток вне центра (ветвление в субпластине a ) и ON-center (разветвление в субпластине b ) расположены в плотно упакованном паттерне с минимальным перекрытием их периферических дендритов. Варианты включения и выключения всегда объединяются в пары, как показано в элегантных работах Wassle и соавторов (1984) (рис.6 и 7, ниже), а между парой ВКЛ / ВЫКЛ - образец почти из одного и того же пространства сетчатки (рис. 7).

Оба типа клеток имеют свои наименьшие размеры дендритных деревьев в центральной области сетчатки кошки (эквивалентно ямке сетчатки приматов) и исходят из этой центральной точки постепенно расширяющимися круговыми дендритными деревьями. Чтобы поддерживать низкий коэффициент перекрытия их дендритных деревьев, клетки с большими полями, следовательно, расположены на больших интервалах друг от друга, т.е.е. Плотность клеток / мм2 сетчатки обратно пропорциональна расстоянию от area centralis. Это показано на рисунке 8 (ниже), где увеличение размера ганглиозных клеток показано с расстоянием от центральной области (a.c.): периферические альфа- и бета-ганглиозные клетки сетчатки в десять раз больше, чем их родственники по площади.

Рис. 8. Увеличение размера дендритного поля альфа- и бета-клеток кошки с эксцентриситетом от области centralis

3.Не-альфа- и не-бета-типы ганглиозных клеток в сетчатке млекопитающих

Было подсчитано, что от 50% до 60% всех ганглиозных клеток в сетчатке кошки представляют собой клетки, отличные от альфа- и бета-типов (Fukuda and Stone, 1974; Stone and Fukuda, 1974). Альфа-клетки составляют 3%, а бета-клетки - 45-50%. Колб и соавторы (1981). Исследование Гольджи показало, что 21 различный морфологический тип ганглиозных клеток относится к классам не-альфа / не бета-клеток (некоторые из них показаны на рис. 9 ниже, а другие показаны в ганглиозных клетках человека. раздел).G3 был эквивалентом гамма-ячейки Бойкота и Вассла (1974) (рис. 5). G3 может быть концентрически организованным типом W-клеток (Stone and Fukuda, 1974; Cleland and Levick, 1974b) и, согласно Колбу и соавторам (1981), бывает ON- и OFF-субтипов субламинального ветвления. Клетки G19, эквивалентные дельта-клеткам Бойкотта и Вассла (1974) (рис. 5), вероятно, также относятся к подтипам ВКЛ и ВЫКЛ (Wassle et al., 1987; Peichl, 1989; Wassle and Boycott, 1991). Диффузные широкопольные G4 и моностратифицирующие G18 клетки, вероятно, эквивалентны двум различным OFF-тоническим клеткам, а G15 - ON-направленным клеткам (Fukuda et al., 1984). G19, который подобен одному типу дельта-клеток Бойкота и Вассла (1974), может быть ON-тонической клеткой, тогда как G22 почти наверняка является фазическим типом ВКЛ / ВЫКЛ (Fukuda et al., 1984). Недавно описанная Q-клетка Troy et al. (1995) также может быть физиологическим коррелятом морфологического типа ON-дельта. Ганглиозные клетки с морфологией G21 и G23 маркируются ретроградным транспортом индикаторов из зрительных центров мозга: G21 из дополнительной оптической системы (Farmer and Rodieck, 1982). Предполагается, что G21 является направленно избирательной ганглиозной клеткой, потому что клетки вспомогательной оптической системы, как сообщается, являются направленно избирательными (Grasse and Cynader, 1980).Тип ганглиозных клеток, который мог быть типом G23, был помечен по ретроградным маркерам, введенным в реципиентную зону сетчатки (RRZ) в пульвинарии (Levinthal et al., 1980), и был назван эпсилон-клеткой. Однако окрашивание эпсилон-клеток никогда не было достаточно хорошим, чтобы точно определить, какой это тип Гольджи.

Рис. 9. Некоторые из не-альфа-, не-бета ганглиозных клеток сетчатки кошки

Другие типы ганглиозных клеток, о которых сообщалось с использованием индикатора или других методов окрашивания, помимо метода Гольджи, включают клетки со средним уровнем гамма, клетки g1 и g2 (неясно, какие это типы по Гольджи) (Leventhal et al., 1985), нейропептид Y иммунореактивных (NPY-IR) клеток (Hutsler et al. 1993), ганглиозных клеток коленчатого крыла (Pu et al., 1994) и индоламинсодержащих ганглиозных клеток, подобных дельта-клеткам (Wassle et al. , 1987; Dacey, 1989).

4. Конвергенция фоторецепторов и нейронов второго порядка с ганглиозными клетками сетчатки кошки

Организация сетчатки кошки с концентрацией бета-клеток малого поля в центральной области обеспечивает самый низкий коэффициент конвергенции фоторецепторов колбочек и ганглиозных клеток.Предполагается, что это является субстратом для путей высокой остроты зрения. Сетчатка человека (приматов) завершает эту тенденцию с развитием карликовой системы и пути между фоторецепторами и ганглиозными клетками, разумеется, во взаимно однозначных отношениях (см. Главу о карликовых путях).

Анализ с помощью электронного микроскопа двух клеток area centralis beta у кошки показал, что каждая ганглиозная клетка получала входные данные от 3 или 4 биполярных колбочек, которые, в свою очередь, получали данные от 4-8 колбочек (рис.10) (Kolb, 1979; Wassle et al., 1981). Другая смещенная от центра бета-ганглиозная клетка имеет четырнадцать определенных окончаний аксонов биполярных клеток, вводящих дендриты (рис. 11, четыре биполярных аксона показаны красными стрелками). Таким образом, этот тип ганглиозных клеток будет иметь конвергенцию примерно 100 колбочек через 14 биполярных клеток двух подтипов (см. Рис. 12 и 13) (рис. 13, мелкополевой (желтый) и крупнопольный (красный) типы колбочек). биполярный).

Также подсчитано, что около 14 амакриновых клеток AII (рис.13, пурпурные ячейки), также будет иметь вход, таким образом, сходясь 4200 стержней через 280 стержневых биполярных ячеек к 14 ячейкам AII входа (рис. 18). Вдобавок от 28 до 41 других амакриновых клеток, вероятно, имеют синапсы, позволяющие даже большую конвергенцию на большей площади латерального распространения, чем диаметр дендритного дерева ганглиозных клеток мог бы иметь.

В том же ключе у нас есть информация о конвергенции биполярных клеток и амакриновых клеток на альфа-ганглиозных клетках как ON-center, так и OFF-center (Freed et al., 1990; Колб и Нельсон, 1993). В модели альфа-клетки со смещенным центром, показанной ниже (рис. 14 и 15), биполярные синапсы конуса только из одного типа биполярного конуса со смещенным центром (тип cb2, красные точки) составляют 20% от общего синаптического входа. а остальная часть поступает от различных видов амакриновых клеток. Минимум 142 биполярных клетки, 256 амакриновых клеток AII и 1011 других амакриновых клеток вместе обеспечивают от 6000 до 10000 синапсов на дендритном дереве этой смещенной от центра альфа-ганглиозной клетки. При потенциальном схождении конусов 5-15 колбочек на биполярную клетку возможно, что 15000 колбочек в конечном итоге могут быть вовлечены в область захвата этого типа ганглиозных клеток.

В случае стержневой системы схождение предшествующих нейронов к ганглиозной клетке огромно, то есть по расчетам Стерлинга и др. (1988) оно составляет 75000 стержней через 5000 стержневых биполярных клеток к 250 амакриновым клеткам AII к одной альфа-клетке (рис. 11, ниже). Другой вход амакриновых клеток и их соответствующие конвергенции не могут быть оценены в настоящее время. Интересно, однако, что физиологические измерения размеров центров рецептивного поля альфа-клеток не намного больше, чем размеры их дендритных деревьев (Wassle et al., 1984; Nelson et al., 1993) (см. Ниже), несмотря на огромную конвергенцию и очень широкий потенциал латерального взаимодействия.

Рис. 16. Конвергенция палочек, биполярных палочек и амакриновых клеток AII в альфа- и бета-клетки сетчатки кошки

5. Идентификация типов амакриновых клеток, вводящих альфа- и бета-ганглиозные клетки кошки

Как показано на сводных диаграммах (Рис. 17 и 18, ниже) недавние данные свидетельствуют о том, что несколько различных морфологических типов амакриновых клеток, а также биполярных типов клеток, имеют синаптический вход для ганглиозных клеток OFF-beta и OFF-alpha.

Рис. 17. Вероятные входные нейроны в OFF-бета-клетки сетчатки кошки

AII амакриновые клетки особенно очевидны для обоих типов ганглиозных клеток вне центра (фиг. 17 и 18, AII) и, как упомянуто выше (см. Фиг. 13 и 15, предыдущий раздел). Известно, что клетки AII являются глицинергическими (Pourcho and Goebel, 1985; Kallionatis and Marc, 1996). Бистратифицированная амакриновая клетка малого поля с морфологическими характеристиками, дополняющими AII, известная как A8 (Kolb, et al., 1981) (см. Главу о роли амакриновых клеток), была исследована на содержание передатчика (Pourcho and Goebel, 1985) и внутриклеточные записи и маркировка (Kolb and Nelson, 1996).A8 считается глицинергической клеткой (Pourcho and Goebel, 1985). Он синапсов в субламинах а на пучках дендритов и дендритных варикозах, типичных для ганглиозных клеток OFF-бета (Рис. 17, A8). Однако эти профили амакрина A8 не были замечены как входящие в дендриты ганглиозных клеток OFF-alpha большого диаметра (Fig. 18). Клетки A13 считаются ГАМКергическими клетками (Pourcho and Goebel, 1986) и известны как постсинаптические по отношению к биполярным стержням и колбочкам и образуют синапсы с телом клетки и первичными дендритами под пластиной a и b обоих типов ганглиозных клеток ( Kolb, Nelson, 1993; 1996) (рис.17 и 18, A13).

Рис. 18. Вероятные входные нейроны в OFF-альфа-клетки сетчатки кошки

Маленькие амакриновые клетки, обозначенные как A2 / 3, показаны на сводных диаграммах (рис. 17 и 18, A2 / 3). Pourcho и Goebel (1983; 1985) четко разделили типы A2, A3 и A4 по содержанию в них нейромедиаторов. Таким образом, A2, вероятно, является габаэргическим, в то время как A3 и A4, по-видимому, являются глицинергическими веществами средней интенсивности. Поскольку только типы клеток A2 и A3 разветвляются в стратах 1 и 2, в то время как A4 разветвляются глубже в страте 3, более вероятно, что первые две клетки являются кандидатами на синаптический вход для клеток OFF-alpha и OFF-beta.Фрид и Стерлинг (1988) предполагают, что глицинергические амакрины A4 являются пресинаптическими по отношению к альфа-клеткам с ON-центром: таким образом, возможно, что A3 являются глицинергическими аналогами амакринов, зарезервированными для разновидности ганглиозных клеток с OFF-центром.

Некоторые из профилей амакрина, синапсирующие с ганглиозными клетками OFF-alpha, имеют морфологию амакриновых клеток A19 (рис. 18, A19, стрелки) (Kolb and Nelson, 1984; 1985; Freed et al., 1996). Это большое поле с дендритами большого диаметра, сужающимися к тонким, длинным отросткам, охватывающим 500 мкм или более поля.Как и большинство широкопольных амакриновых клеток сетчатки млекопитающих, клетки A19 считаются ГАМКергическими (Pourcho and Goebel, 1986) и являются ON-OFF в физиологии (Freed et al., 1996). Они проходят в нижних слоях субламина а в S2, совместно стратифицируясь с дендритами альфа-клеток вне центра. Клетки A19 характеризуются содержанием в них нейротрубочек и их щелевыми контактами с другими A19 (Kolb and Nelson, 1984; 1985). Более того, было замечено, что инъецированные HRP клетки A19 движутся вдоль и поперек дендритов альфа-клеток большого диаметра в субламинной оболочке, создавая прерывистые синапсы (Freed et al., 1996).

Среди множества амакриновых синапсов широкого поля на альфа-клетках вне центра, некоторые, вероятно, происходят из содержащих ацетилхолин амакриновых клеток или «звездообразования» (Famiglietti 1983; Tauchi and Masland, 1984; Vaney, 1990) (рис. ). Варди и соавторы (1989) показали, заполняя люцифер альфа-ганглиозные клетки и иммуноцитохимически окрашивая холинергические амакриновые клетки, что дистальные варикозные дендриты последнего амакрина проходят пучками и петлями вдоль и поперек дендритов альфа-клеток в слоях 2 и 3 IPL, имеющих обильные возможность синаптического взаимодействия.Имеются также убедительные доказательства физиологического воздействия ацетилхолина на клетки ганглия Y (Ikeda, 1985; Schmidt et al., 1987; Straschill and Perwein, 1973) и доказательства того, что дендриты альфа-клеток содержат участки рецепторов ACh (Kaneda et al., 1995) . Таким образом, кажется вероятным, что два типа холинергических амакриновых клеток, вносящих вклад в субламины a и b в сетчатке кошки, обеспечивают синаптические входы для OFF- и ON-центральных альфа-ганглиозных клеток соответственно.

6.Ганглиозные клетки приматов

В сетчатке человека существует по крайней мере 18 различных морфологических типов ганглиозных клеток. Все они, кроме трех, соответствуют клеткам сетчатки кошки и имеют, где это возможно, один и тот же номер G. Некоторые типы кошек не были замечены в сетчатке глаза человека, но, несомненно, они там есть. Специальные названия зарезервированы для ганглиозных клеток P и M, которые характерны для систем высокой остроты зрения и обработки цвета человека. Считается, что они являются специализированными эволюционными коррелятами бета- и альфа-клеток соответственно (Leventhal et al., 1981) и составляют основной вклад в геникуло-полосатые области (Perry, 1981; 1984a, 1984b; Shapley, 1986). Таким образом, P-клетки считаются в основном сверхмалыми ганглиозными клетками, эквивалентными бета-клеткам кошки и проецируются на арвоцеллюлярные слои P LGN. М-клетки, с другой стороны, вероятно, эквивалентны альфа-клеткам кошки и проецируются на агноклеточные слои M LGN (Рис. 19, ниже).

Рис. 19. Типы ганглиозных клеток, участвующие в коленчато-полосатом пути сетчатки человека

НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, чтобы увидеть серию фокусов двух окрашенных по Гольджи Р-клеток сетчатки глаза человека (фильм Quicktime)

Поляк (1941) впервые описал сверхмалые ганглиозные клетки и считал, что они образуют большинство типов ганглиозных клеток центральной сетчатки обезьяны.Более поздние исследования ретроградного окрашивания показывают, что ганглиозные клетки с клеточными телами среднего размера и мельчайшими дендритными деревьями, помещая их в категорию «сверхмалых» клеток, составляют 80% популяции ганглиозных клеток в сетчатке обезьяны, и эти клетки проецируются на парвоцеллюлярные слои LGN (Perry, 1984a). Тогда возникает вопрос, сколько типов клеток соответствует этим парвоцеллюлярным выступающим ганглиозным клеткам. Поляк (1991) довольно четко описывает сверхмалые ганглиозные клетки как ганглиозные клетки с самыми маленькими дендритными деревьями, которые никогда не превышают диаметр их клеточного тела, составляющий 9-12 мкм.Понятно, что клетки ямки соответствуют этому критерию (рис. 19). Однако за пределами ямки и за пределами 3 мм эксцентриситета карликовые ганглиозные клетки могут иметь размеры дендритного дерева до 100 мкм (Rodieck et al, 1985; Watanabe and Rodieck, 1989; Dacey, 1993).

Рис. 19.1. Наиболее распространенными типами ганглиозных клеток ямки приматов являются Р-клетки или сверхмалые ганглиозные клетки и бистратифицированные ганглиозные клетки с синим / желтым оттенком

Физиологически мы подозреваем, что они связаны одним конусом через их исключительную связь с одиночными сверхмалыми биполярными клетками в фовеальной области (Kolb and DeKorver, 1991; Calkins et al., 1994), что P-клетки являются оппонентными хроматическими единицами или клетками типа 1 Weisel и Hubel, LGN (Weisel and Hubel, 1966; Gouras, 1968). За пределами ямки, где они явно получают вход от более чем одной сверхмалой биполярной клетки в силу своего увеличенного размера дендритного дерева, карликовые ганглиозные клетки или P-клетки могут стать более широкой полосой (Gouras and Zrenner, 1991). Мы подозреваем, что P-клетки всегда получают вход через сверхмалые биполярные клетки, но, вероятно, от более чем одной сверхмалой биполярной клетки.В периферической сетчатке дендритные деревья P-клеток становятся достаточно большими, чтобы аксоны 3-5 сверхмалых биполярных клеток могли принимать вход. Еще неизвестно, может ли хроматическая специфичность сохраняться в этих условиях.

Существует общее мнение, что крупноклеточные выступающие ганглиозные клетки являются зонтичными клетками, описанными Поляком (1941). Хотя некоторые из гигантских клеток Поляка по размеру тела и характеристикам размера дендритного дерева, несомненно, эквивалентны окрашенным по Гольджи М-клеткам в дальней периферической сетчатке (Kolb et al., 1992; Родик и др., 1985; Watanabe and Rodieck., 1989) и крупнотелых, многоразветвленных восстановленных окрашенных серебром клеток Сильвейры и Перри (1991).

Рис. 20. Ганглиозные клетки G4 и G5 сетчатки человека

Другие ганглиозные клетки человека, которые не находятся в геникуло-полосатых проекциях, соответствуют некоторым из этих ретроградно заполненных в Perry и соавторах исследованиях клеток, проецирующихся в средний мозг (Perry, 1984) (Figs. 20-23). Двумя из этих разновидностей сетчатки макака могут быть клетки G22 и G23 (рис.23). G19 эквивалентен клетке сетчатки кошки, которая была окрашена внутриклеточной инъекцией красителя и, по-видимому, накапливает моноамин (рис. 22) (Dacey, 1989). Ганглиозные клетки со сложными характеристиками рецептивного поля, такими как направленная избирательность (DS), также могут присутствовать в сетчатке человека. Таким образом, G11 (фиг. 24) является бистратифицированной клеткой, которая может соответствовать клетке ВКЛ-ВЫКЛ DS кролика, а G22 (фиг. 23) - включенной направленно селективной клетке (Amthor et al., 1989b). Селективные по ориентации и однородности ганглиозные клетки могут соответствовать G8 (рис.24) и G17 (фиг. 22) соответственно в сетчатке человека (Amthor et al., 1989b). Некоторые из концентрических вялых клеток кролика также наблюдаются у людей, окрашенных по Гольджи, например, G3 и G20 могут быть разновидностями с ON-центром, а разновидности G7 и G4 со смещенным центром (рис. 21-24) (Amthor et al. ., 1989а).

На данный момент зарегистрировано только два физиологически зарегистрированных и окрашенных ганглиозных клетки обезьян. Один из них - это малоизученная двуплексиформная ганглиозная клетка (Mariani, 1982; Zrenner et al., 1983) (Рис. 25), что дает устойчивую физиологию ON-центра, отражающую его прямое воздействие от фоторецепторов палочек. Мы вернемся к этому удивительному типу ганглиозных клеток позже (см. Ниже). Другая ганглиозная клетка, зарегистрированная у обезьяны, - это синяя / желтая оппонентная ганглиозная клетка, проецирующаяся на парвоцеллюлярные слои LGN (Dacey and Lee, 1994) (см. Главу о путях S-конуса).

7. Ганглиозные клетки кролика

Сетчатка кролика была тщательно изучена, поскольку она является более доступной сетчаткой с точки зрения выделения, окрашивания и записи, чем сетчатка некоторых других млекопитающих.Сетчатку можно изолировать и поддерживать в живых в течение нескольких часов экспериментальных исследований с помощью простых методов перфузии. Сетчатку кролика первоначально изучали на предмет избирательности по направлению в ганглиозных клетках. Поскольку эта сетчатка имеет специализацию зрительных полос, довольно рано было обнаружено (Barlow and Levick, 1965), что многие из ганглиозных клеток были чувствительны к движению и направлению движения зрительных стимулов.

Интересно, что никогда не существовало систематической классификации различных типов ганглиозных клеток кролика на основе морфологического метода, подобного методу Гольджи.Однако внутриклеточное окрашивание и физиологические подходы привели к очень хорошей схеме функциональной классификации, которая сегодня заменяет необходимость исследования Гольджи.

Ганглиозные клетки, эквивалентные ON и OFF-альфа-типам у кошек, также обнаруживаются у кроликов (Peichl et al., 1987; Amthor et al., 1989a). У них схожая физиология, размер и форма дендритного поля, хотя у кролика их клеточные тела могут быть не такими большими, как у сетчатки кошки. эквивалентные типы бета-клеток у кролика немного более сомнительны.Клетки, которые отвечают линейной, быстрой и устойчивой концентрической организацией рецептивного поля, которые входят в пары ON и OFF-center, наблюдаются у кролика, и их внешний вид очень похож на периферические бета-клетки кошки. Однако они имеют меньшие размеры клеточного тела, опять же, как и при сравнении альфа-клеток (Amthor et al., 1989a). Поскольку не было обнаружено ни одной клетки с точно такой же морфологией, как центральная бета-клетка, даже на визуальной полосе сетчатки кролика (Amthor et al., 1989a), некоторые предполагают, что реального эквивалента бета-клетки у кролика нет (Wassle и Бойкот, 1991).Вопрос остается открытым, потому что зрительная система кролика имеет другую организацию, чем у кошек, с горизонтальной полосой на сетчатке, без бинокулярного перекрытия полей зрения и проекций на зрительные центры в тектуме, а не в геникуло-полосатом теле.

Другие ганглиозные клетки кролика с физиологией концентрического рецептивного поля, но более вялыми паттернами ответа также продемонстрированы в работе Amthor и соавторов (1989a). Многие из этих типов похожи по морфологии на не-альфа / не-бета-клетки кошек.Однако в настоящее время трудно установить корреляцию между физиологией ганглиозных клеток этих двух видов. Были предприняты некоторые сравнения ганглиозных клеток сетчатки человека и кролика (Kolb et al., 1992). Интересно, что существует гораздо больше сходств между типами ганглиозных клеток сетчатки суслика и кролика (Linberg et al., 1996).

Более необычными детекторами свойств сетчатки кролика являются ганглиозные клетки, чувствительные к движению, ориентации и направлению (Amthor et al., 1989b). Бистратифицированные ON-OFF направленные селективные (DS) ганглиозные клетки сетчатки кролика привлекли большое внимание в основном потому, что были выяснены многие аспекты схемы (рис. 26). Например, ацетилхолинсодержащие амакриновые клетки, также называемые клетками звездообразования, являются основными входными клетками (Masland, 1984; 1988; Famiglietti, 1987; 1991) (см. Главу о роли амакриновых клеток). Эффекты антагонистов ацетилхолина, как известно в течение длительного времени, устраняют направленную селективность в сетчатке кролика, также известно, что в этом участвуют амакрины, содержащие ГАМК (Wyatt and Daw, 1976; Daw and Ariel, 1981).Интересным аспектом направленно-селективных ганглиозных клеток кролика является то, что они бистратифицированы и имеют два слоя дендритов, ориентированных ортогонально друг другу (см. Рис. 26). Ориентация внешнего дендритного дерева (т.е. выключенного слоя дендритов) предпочтительно соответствует предпочтительному направлению реакции клеток на движущуюся мишень (Amthor et al., 1989b).

Другой тип направленно-селективных клеток у кроликов - это тип ON-center, и его однослойное дендритное дерево в субпластине b (ON-слой IPL) не так очевидно ориентировано в предпочтительном направлении (рис.27). Другие типы ганглиозных клеток, которые выделяются и хорошо охарактеризованы в исследованиях Amthor и соавторов (1989b) в сетчатке кролика, включают селективные по ориентации, локальные краевые детекторы и детекторы однородности (подавленные по контрасту) (Рис. 28 и 29). Особенно интересно то, что каждый из различных типов ганглиозных клеток имеет совершенно различную морфологию, в первую очередь касающуюся субструктуры их дендритов. У многих из них есть еще одна общая черта, заключающаяся в том, что они обычно показывают ориентацию всего дендритного дерева от тела клетки асимметрично (см. Рис.26-29). Все подробности этих морфологий можно найти в элегантных статьях Амтора, Такахаши и Ойстера (1989a, b), и читателю предлагается посмотреть там.

8. Ганглиозные клетки мыши.

Недавно несколько исследований были направлены на описание различных морфологических типов ганглиозных клеток в сетчатке мышей (Sun et al., 2002; Badea and Nathans, 2004; Kong et al., 2005; Coombs et al., 2006 и Volgyi et al. др., 2009). Эти исследования были выполнены с помощью внутриклеточного ионофореза нейробиотина или маркировки люцифером сетчатки, меченной GFP, или генетической маркировки, как можно представить, с помощью различного количества обнаруженных типов ганглиозных клеток, вероятно, из-за различий в экспериментальных методах.Некоторые исследования говорят, что существует 11-12 кластеров типов ганглиозных клеток, но другие находят 17-22 различных типа клеток. Наиболее полным представляется исследование Блумфилда (Volgyi et al., 2009), в котором описаны 22 различных типа ганглиозных клеток, напоминающих ганглиозные клетки сетчатки кошки и человека (Kolb et al., 1981; Kolb et al., 1992). Исследование Блумфилда также наиболее полно описывает связь между типами гомологичных ганглиозных клеток и гетерологичную связь между ганглиозными клетками и амакриновыми клетками.

Рис. 30. 22 различных морфологических типа ганглиозных клеток в сетчатке мышей. От Волги и др., 2009

Таким образом, цифра 30 показывает 22 различных типа ганглиозных клеток, обнаруженных в сетчатке мыши. Клетки классифицируются по обычным морфометрическим параметрам, таким как размер тела клетки, размер поля, дендритная морфология и уровень стратификации. Как можно видеть, ганглиозные клетки варьируются от очень больших телесных и больших дендритных полей до маленьких тел и небольших дендритных полей.Бистратифицировано несколько типов (например, G12, G16, G17 и G20-22), некоторые из которых могут быть ячейками с направленным переключением. Один тип (G15) имеет асимметричное дендритное дерево и четко соответствует ганглиозным клеткам Мейстера мыши, которые реагируют на движение изображения вверх в направлении дендритов (Kim et al., 2008). Из этих 22 типов ганглиозных клеток 16 типов были либо связаны с другими соседями ганглиозных клеток (того же типа), либо были связаны с крупными полевыми амакриновыми клетками.

Vaney показал, что многие типы клеток, включая амакринные и ганглиозные клетки, связаны с индикаторами в сетчатке позвоночных (Vaney, 1991).В упомянутом здесь исследовании Блумфилда (рис. 30) была выявлена ​​полная степень связи трассера (которая, как считается, указывает на электрическую связь), часто с достаточно хорошим разбросом трассера, чтобы показать морфологию связанных элементов. Таким образом, большинство ганглиозных клеток связаны с широкопольными амакринами, некоторые из которых относятся к полиаксональному типу. Ганглиозные клетки, которые имеют дендритные деревья в субпластине b, связаны со смещенными широкопольными амакриновыми клетками, а те, что в сублате a, соединяются с нормально расположенными амакриновыми клетками INL.Шесть типов ганглиозных клеток не показали связывания ни с гомологичными ганглиозными клетками, ни с амакриновыми клетками (G5, G9, G12, G14, G19, G22). Ясно, что соединение между типами ганглиозных клеток отвечает за синхронизированные паттерны возбуждения. Популяции амакриновых клеток могут также связывать друг друга с конкретными типами ганглиозных клеток, чтобы увеличивать коррелированную активность как в пространстве, так и во времени. Однако, поскольку размеры дендритного поля и размеры рецептивного поля ганглиозных клеток примерно одинаковы, кажется, что функция связывания амакринов с ганглиозными клетками не действует, как, например, соединение между горизонтальными клетками, для увеличения размера рецептивного поля.

9. Список литературы.

Амтор FR, Takahashi ES, Oyster CW. Морфология ганглиозных клеток сетчатки кролика со сложными рецептивными полями. J Comp Neurol. 1989; 280: 97–121. [PubMed]

Амтор FR, Takahashi ES, Oyster CW. Морфология ганглиозных клеток сетчатки кролика с концентрическими рецептивными полями. J Comp Neurol. 1989; 280: 72–96. [PubMed]

Badea, T.C. и Натанс, Дж. (2004) Количественный анализ морфологии нейронов в сетчатке мышей, визуализированный с помощью генетически направленного репортера.J. Comp. Neurol., 480: 331-351. [PubMed]

Барлоу HB, Левик WR. Механизм направленно-селективных единиц в сетчатке кролика. J Physiol. 1965; 178: 477–504. [PubMed]

Бойкот BB, Доулинг Дж. Организация сетчатки приматов: световая микроскопия. Philos Trans. R. Soc. Б. 1969; 255: 109–184.

Boycott BB, Wassle H. Морфологические типы ганглиозных клеток сетчатки домашней кошки. J Physiol. 1974; 240: 397–419. [PubMed] [Бесплатный полный текст в PMC]

Браун Дж. Э., майор Д.Дендритные поля ганглиозных клеток сетчатки кошки. Exp Neurol. 1966; 15: 70–78. [PubMed]

Cajal SR. . В: Торп С.А., Гликштейн М., переводчики. 1892. Строение сетчатки глаза. Спрингфилд (Иллинойс): Томас. 1972

Calkins DJ, Schein SJ, Tsukamoto Y, Sterling P. Конусы M и L в ямке макака соединяются со сверхмалыми ганглиозными клетками с помощью различного количества возбуждающих синапсов. Природа. 1994; 371: 70–72. [PubMed]

Cleland BG, Levick WR. Шустрые и медлительные концентрически организованные ганглиозные клетки сетчатки глаза кошки.J Physiol. 1974; 240: 421–456. [PubMed] [Бесплатный полный текст в PMC]

Cleland BG, Levick WR. Свойства редко встречающихся типов ганглиозных клеток в сетчатке кошки. J Physiol. 1974; 240: 457–492. [PubMed] [Бесплатный полный текст в PMC]

Dacey DM. Накапливающие моноамины ганглиозные клетки сетчатки кошки. J Comp Neurol. 1989; 288: 59–80. [PubMed]

Dacey DM. Мозаика из сверхмалых ганглиозных клеток сетчатки глаза человека. J Neurosci. 1993; 13: 5334–5355. [PubMed]

Дейси DM, Ли BB.Пути оппонента «синего цвета» в сетчатке приматов происходят из отдельной бистратифицированной ганглиозной клетки. Природа. 1994; 367: 731–735. [PubMed]

Доу Н.В., Ариэль М. Влияние препаратов синаптического передатчика на рецептивные поля ганглиозных клеток кролика. Vision Res. 1981; 21: 1643–1648. [PubMed]

Энрот-Кугель С., Робсон Дж. Дж. Контрастная чувствительность ганглиозных клеток сетчатки кошки. J Physiol. 1966; 187: 517–552. [PubMed] [Бесплатный полный текст в PMC]

Фамиглиетти Е.В., Колб Х. Структурная основа «включенных» и «нецентральных» ответов в ганглиозных клетках сетчатки.Наука. 1976; 194: 193–195. [PubMed]

Famiglietti EV. Амакриновые клетки «звездообразования» и холинергические нейроны: зеркально-симметричные включенные и выключенные амакриновые клетки сетчатки кролика. Brain Res. 1983; 261: 138–144. [PubMed]

Famiglietti EV. Амакриновые клетки звездообразования в сетчатке кошки связаны с бистратифицированными, предположительно избирательно направленными, ганглиозными клетками. Brain Res. 1987; 413: 404–408. [PubMed]

Famiglietti EV. Синаптическая организация амакриновых клеток звездообразования в сетчатке кролика: анализ серийных шлифов с помощью электронной микроскопии и графическая реконструкция.J Comp Neurol. 1991; 309: 40–70. [PubMed]

Фермер С.Г., Родик Р.В. Ганглиозные клетки дополнительной оптической системы кошек: морфология и топография сетчатки. J Comp Neurol. 1982; 205: 190–198. [PubMed]

Фрид М.А., Стерлинг П. Ганглиозная клетка ON-альфа сетчатки кошки и ее пресинаптические типы клеток. J Neurosci. 1988. 8: 2303–2320. [PubMed]

Freed MA, Pflug R, Kolb H, Nelson R. ON-OFF амакриновые клетки в сетчатке кошки. J Comp Neurol. 1996. 364: 556–566. [PubMed]

Фукуда Й, Стоун Дж.Распределение сетчатки и центральные проекции Y-, X- и W-клеток сетчатки кошки. J Neurophysiol. 1974; 37: 749–772. [PubMed]

Fukuda Y, Hsiao C-F, Watanabe M, Ito H. Морфологические корреляты физиологически идентифицированных Y-, X- и W-клеток в сетчатке кошки. J Neurophysiol. 1984; 52: 999–1013. [PubMed]

Гурас П. Идентификация механизмов колбочек в ганглиозных клетках обезьян. J Physiol. 1968; 199: 533–547. [PubMed] [Бесплатный полный текст в PMC]

Гурас П., Зреннер Э. Цветовое кодирование сетчатки глаза приматов.Vision Res. 1981; 21: 1591–1598. [PubMed]

Грасс KL, Cynader MS. Электрофизиология медиального терминального ядра добавочной зрительной системы кошек. J Neurophysiol. 1982; 48: 490–504. [PubMed]

Hutsler JJ, White CA, Chalupa LM. Иммунореактивность нейропептида Y позволяет идентифицировать группу ганглиозных клеток сетчатки гамма-типа у кошек. J. Comp Neurol. 1993; 336: 468–480. [PubMed]

Икеда Х. Действие трансмиттера на ганглиозные клетки сетчатки кошки. Прог. Ret. Res. 1985; 4: 1–32.

Каллониатис М, Марк Р.Э., Марри РФ.Сигнатуры аминокислот в сетчатке приматов. J Neurosci. 1996; 16: 6807–6829. [PubMed]

Канеда М., Хашимото М., Канеко А. Нейронные никотиновые рецепторы ацетилхолина ганглиозных клеток сетчатки кошки. Jpn J Physiol. 1995; 45: 491–508. [PubMed]

Ким И.Дж., Чжан Ю., Ямагата М., Мейстер М. и Санес Дж.Р. (2008) Молекулярная идентификация типа клеток сетчатки, которые реагируют на движение вверх. Nature 4452: 478-482. [PubMed]

Кольб Х. Внутренний плексиформный слой сетчатки глаза кошки: электронно-микроскопические наблюдения.J Neurocytol. 1979; 8: 295–329. [PubMed]

Колб Х., Нельсон Р., Мариани А. Амакриновые клетки, биполярные клетки и ганглиозные клетки сетчатки глаза кошки: исследование Гольджи. Vision Res. 1981; 21: 1081–1114. [PubMed]

Колб Х., Нельсон Р. Нейронная архитектура сетчатки глаза кошки. Прог. Ret. Res. 1984; 3: 21–60.

Колб Х., Нельсон Р. (1985) Функциональная нейросхема амакринных клеток в сетчатке кошки. В: Gallego A, Gouras P, редакторы. Нейросхема сетчатки: мемориал Кахала. Нью-Йорк: Elsevier Press.С. 215-232.

Колб Х., ДеКорвер Л. Карликовые ганглиозные клетки парафовеа сетчатки человека: исследование с помощью электронной микроскопии и серийных реконструкций срезов. J. Comp Neurol. 1991; 303: 617–636. [PubMed]

Колб Х, Линберг К.А., Фишер СК. Нейроны сетчатки глаза человека: исследование Гольджи. J Comp Neurol. 1992; 318: 147–187. [PubMed]

Колб Х., Нельсон Р. Ганглиозные клетки вне альфа и бета в сетчатке кошки. II. Нейронные схемы, выявленные с помощью электронной микроскопии пятен HRP.J Comp Neurol. 1993; 329: 85–110. [PubMed]

Колб Х., Нельсон Р. Гиперполяризующие амакриновые клетки с малым полем в колбочковых путях сетчатки кошки. J Comp Neurol. 1996; 371: 415–436. [PubMed]

Kong, JH., Fish, D.R., Rockhill, R.L. и Masland, R.H. (2005) Разнообразие ганглиозных клеток в сетчатке мышей: неконтролируемая морфологическая классификация и ее пределы. J. Comp. Neurol. 489: 293-310. [PubMed]

Лестер Дж., Стоун Дж. Ганглион, амакриновые и горизонтальные клетки сетчатки глаза кошки.Vision Res. 1967; 7: 695–705. [PubMed]

Leventhal AG, Keens J, Tork I. Афферентные ганглиозные клетки и кортикальные проекции ретинальной реципиентной зоны (RRZ) кошачьего «Pulvinar Complex». J Comp Neurol. 1980; 194: 535–554. [PubMed]

Leventhal AG, Rodieck RW, Dreher B. Центральные проекции ганглиозных клеток сетчатки кошки. J Comp Neurol. 1985. 237: 216–226. [PubMed]

Левенталь А.Г., Родик Р.В., Дреер Б. Классы ганглиозных клеток сетчатки у обезьян старого мира: морфология и центральные проекции.Наука. 1981; 213: 1139–1142. [PubMed]

Levick WR, Thibos LN. Рецептивные поля ганглиозных клеток кошек: классификация и построение. Prog Retinal Res. 1983; 2: 267–320.

Линберг К.А., Суэмуне С., Фишер СК. Нейроны сетчатки калифорнийского суслика, Sperophilus beecheyi: исследование Гольджи. J Comp Neurol. 1996; 365: 173–216. [PubMed]

Mariani AP. Биплексиформные клетки: ганглиозные клетки сетчатки приматов, контактирующие с фоторецепторами. Наука. 1982; 216: 1134–1136. [PubMed]

Масланд Р., Миллс Дж. У., Кэссиди К.Функции ацетилхолина в сетчатке глаза кролика. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1984. 223: 121–139. [PubMed]

Masland RH. Амакриновые клетки. Trends Neurosci. 1988. 11: 405–410. [PubMed]

Nelson R, Famiglietti EV, Kolb H. Внутриклеточное окрашивание выявляет разные уровни стратификации для On-и Off-center ганглиозных клеток в сетчатке кошки. J. Neurophysiol.1978; 41: 472–483. [PubMed]

Nelson R, Kolb H, Freed M. Off-alpha и Off-beta ганглиозные клетки в сетчатке кошки. I. Внутриклеточная электрофизиология и окрашивание HRP.J Comp Neurol. 1993; 329: 68–84. [PubMed]

Peichl L, Buhl EH, Бойкот BB. Альфа-ганглиозные клетки сетчатки кролика. J Comp Neurol. 1987. 263: 25–41. [PubMed]

Перри В.Х., Коуи А. Морфологические корреляты X- и Y-подобных ганглиозных клеток сетчатки в сетчатке обезьян. Exp Brain Res. 1981; 43: 226–228. [PubMed]

Perry VH, Oehler R, Cowey A. Ганглиозные клетки сетчатки, которые проецируются в дорсальное латеральное коленчатое ядро ​​обезьяны макака. Неврология. 1984; 12: 1101–1123.[PubMed]

Перри В.Х., Коуи А. Ганглиозные клетки сетчатки, которые проецируются на верхний бугорок и претектум у обезьяны макака. Неврология. 1984; 12: 1125–1137. [PubMed]

Поляк С.Л. Сетчатка. Чикаго: Издательство Чикагского университета. 1941

Pourcho RG, Goebel DJ. Нейрональные субпопуляции в сетчатке кошки, которые накапливают агонист ГАМК (3H) мусцимол: комбинированное исследование Гольджи и авторадиографическое исследование. J. Comp Neurol. 1983; 219: 25–35. [PubMed]

Pourcho RG, Goebel DJ.Комбинированное Гольджи и авторадиографическое исследование накапливающих 3 (H) глицин амакриновых клеток в сетчатке кошки. J. Comp Neurol. 1985; 233: 473–480. [PubMed]

Pu M, Berson DM, Pan T. Структура и функция ганглиозных клеток сетчатки, иннервирующих коленчатое крыло кошки: исследование in vitro. J Neurosci. 1994; 14: 4338–4358. [PubMed]

Родик Р.В., Бинмеллер К.Ф., Дайнин Дж. Т.. Зонтичные и сверхмалые ганглиозные клетки сетчатки глаза человека. J Comp Neurol. 1985; 233: 115–132. [PubMed]

Schmidt M, Humphrey MF, Wassle H.Действие и локализация ацетилхолина в сетчатке кошки. J Neurophysiol. 1987. 58: 997–1015. [PubMed]

Шепли Р., Перри В.Х. Ганглиозные клетки сетчатки кошки и обезьяны и их зрительные функциональные роли. Trends Neurosci. 1986; 9: 229–235.

Школьник-Яррос ЭГ. Нейроны сетчатки глаза кошки. Vision Res. 1971; 11: 7–26. [PubMed]

Silveira LCL, Перри В.Х. Топография крупноклеточных выступающих ганглиозных клеток (М-ганглиозных клеток) в сетчатке приматов. Неврология. 1991; 40: 217–237.[PubMed]

Стерлинг П., Фрид М.А., Смит Р.Г. Архитектура цепей палочки и конуса к ганглиозной клетке на бета. J Neurosci. 1988. 8: 623–642. [PubMed]

Stone J, Fukuda Y. Свойства ганглиозных клеток сетчатки кошки: сравнение W-клеток с X- и Y-клетками. J Neurophysiol. 1974; 37: 722–748. [PubMed]

Straschill M, Perwein J. Ингибирование ганглиозных клеток сетчатки катехоламинами и g-аминомасляной кислотой. Pflugers Arch. 1969; 312: 45–54. [PubMed]

Солнце, W ,, Li, X., He, S (2002) Крупномасштабное морфологическое исследование ганглиозных клеток сетчатки мыши. J.Comp. Neurol. 451: 115-126. [PubMed]

Tauchi M, Masland RH. Форма и расположение холинергических нейронов в сетчатке кролика. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1984. 223: 101–119. [PubMed]

Troy JB, Schweitzer-Tong DE, Enroth-Cugell Ch. Рецептивно-полевые свойства Q ганглиозных клеток сетчатки кошки. Vis Neurosci. 1995; 12: 285–300. [PubMed]

Ваней Д.И. Мозаика амакриновых клеток сетчатки глаза млекопитающих.Прог. Ret. Res. 1990; 9: 49–100.

Ваней, Д.И. (1991) Многие различные типы нейронов сетчатки показывают связывание индикаторов при инъекции биоцитина или нейробиотина. Neurosci. Lett. 125: 187-190. [PubMed]

Варди Н., Масарачиа П.Дж., Стерлинг П. Структура амакриновой сети звездообразования в сетчатке кошки и ее связь с альфа-ганглиозными клетками. J. Comp Neurol. 1989; 288: 601–611. [PubMed]

Volgyi, B., Chheda, S. и Bloomfield, S.A. (2009) Паттерны связывания индикаторов подтипов ганглиозных клеток в сетчатке мышей.J. Cop. Neurol. 512: 664-687. [PubMed]

Wassle H, Peichl L, Boycott BB. Морфология и топография on- и off-alpha клеток в сетчатке кошки. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1981; 212: 157–175. [PubMed]

Wassle H, Boycott BB, Illing R-B. Морфология и мозаика on- и off-beta клеток в сетчатке кошки и некоторые функциональные соображения. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1981; 212: 177–195. [PubMed]

Wassle H, Бойкот BB. Функциональная архитектура сетчатки глаза млекопитающих.Physiol Rev.1991; 71: 447–480. [PubMed]

Wassle H, Voigt T, Patel B. Морфологическая и иммуноцитохимическая идентификация накапливающих индоламин нейронов в сетчатке кошки. J Neurosci. 1987; 7: 1574–1585. [PubMed]

Watanabe M, Родик RW. Зонтичные и сверхмалые ганглиозные клетки сетчатки приматов. J Comp Neurol. 1989; 289: 434–454. [PubMed]

Wiesel TN, Hubel DH. Пространственные и хроматические взаимодействия в латеральном коленчатом теле макаки-резуса. J Neurophysiol.1966; 29: 1115–1156. [PubMed]

Wyatt HJ, Daw NW. Специфические эффекты анатагонистов нейромедиаторов на ганглиозные клетки сетчатки кролика. Наука. 1976; 191: 204–205. [PubMed]

Зреннер Э., Нельсон Р., Мариани А. Внутриклеточные записи биплексиформных ганглиозных клеток в сетчатке макака, окрашенные пероксидазой хрена. Brain Res.1983; 262: 181–185. [PubMed]

Хельга Колб

Последнее обновление: июль 2011 г.

Google AI Blog: Обучающие машины рисовать

Когда мы загружаем набросок трехглазого кота, модель генерирует похожего кота, у которого вместо этого есть два глаза, предполагая, что наша модель усвоила, что у кошек обычно только два глаза. Чтобы показать, что наша модель не просто выбирает ближайшего нормального кота из большой коллекции заученных набросков кошек, мы можем попробовать ввести что-то совершенно другое, например, набросок зубной щетки. Мы видим, что сеть формирует кошачью фигуру с длинными усами, которая имитирует особенности и ориентацию зубной щетки.Это говорит о том, что сеть научилась кодировать входной эскиз в набор абстрактных кошачьих концепций, встроенных в скрытый вектор, а также может реконструировать совершенно новый эскиз на основе этого скрытого вектора.

Не уверены? Мы снова повторяем эксперимент на модели, обученной на эскизах свиней, и приходим к аналогичным выводам. Когда представлена ​​восьминогая свинья, модель генерирует аналогичную свинью только с четырьмя ногами. Если мы загрузим грузовик в модель чертежа свиньи, мы получим свинью, которая немного похожа на грузовик.

Реконструкция модели, обученной по эскизам свиньи.
Чтобы исследовать, как эти латентные векторы кодируют концептуальные особенности животных, на рисунке ниже мы сначала получаем два скрытых вектора, закодированных от двух очень разных свиней, в данном случае голову свиньи (в зеленом поле) и целую свинью ( в оранжевой рамке). Мы хотим понять, как наша модель научилась представлять свиней, и один из способов сделать это - интерполировать между двумя разными скрытыми векторами и визуализировать каждый сгенерированный эскиз из каждого интерполированного скрытого вектора.На рисунке ниже мы визуализируем, как эскиз головы свиньи медленно трансформируется в эскиз полной свиньи, и в процессе показываем, как модель организует концепции эскизов свиньи. Мы видим, что скрытый вектор контролирует относительное положение и размер носа относительно головы, а также наличие тела и ног на эскизе.
Скрытые пространственные интерполяции, созданные на основе модели, обученной на эскизах свиней.
Мы также хотели бы знать, может ли наша модель изучать представления нескольких животных, и если да, то как они будут выглядеть? На рисунке ниже мы генерируем эскизы путем интерполяции скрытых векторов между головой кошки и полной свиньей.Мы видим, как изображение медленно переходит от кошачьей головы к кошке с хвостом, к кошке с толстым телом и, наконец, к полной свинье. Подобно тому, как ребенок учится рисовать животных, наша модель учится конструировать животных, прикрепляя к своему телу голову, ступни и хвост. Мы видим, что модель также может рисовать головы кошек, которые отличаются от голов свиней.
Интерполяция скрытого пространства модели, обученной на эскизах кошек и свиней.
Эти примеры интерполяции предполагают, что скрытые векторы действительно кодируют концептуальные особенности эскиза. Но можем ли мы использовать эти функции для дополнения других эскизов без таких функций - например, добавив тело к голове кошки?
Выученные отношения между абстрактными концепциями, исследованные с помощью латентной векторной арифметики.
Действительно, мы обнаруживаем, что аналогии с рисованием эскизов возможны для нашей модели, обученной как на эскизах кошки, так и на эскизах свиньи.Например, мы можем вычесть скрытый вектор закодированной головы свиньи из скрытого вектора полной свиньи, чтобы получить вектор, который представляет концепцию тела. Добавление этой разницы к скрытому вектору головы кошки приводит к получению полной кошки (т.е. голова кошки + тело = полная кошка). Эти аналогии с чертежами позволяют нам исследовать, как модель организует свое скрытое пространство для представления различных концепций во множестве сгенерированных эскизов.

Творческие приложения
Помимо исследовательского компонента этой работы, мы также очень взволнованы потенциальными творческими приложениями sketch-rnn.Например, даже в простейшем случае дизайнеры шаблонов могут применять sketch-rnn для создания большого количества похожих, но уникальных дизайнов для текстильных принтов или обоев.

Похожие, но уникальные кошки, созданные из одного входного эскиза (зеленые и желтые поля).
Как мы видели ранее, модель, обученную рисованию свиней, можно заставить рисовать свиноподобные грузовики, если дан входной эскиз грузовика. Мы можем распространить этот результат на приложения, которые могут помочь креативным дизайнерам придумывать абстрактные дизайны, которые могут больше находить отклик у их целевой аудитории.

Например, на рисунке ниже мы загружаем эскизы четырех разных стульев в нашу модель для рисования кошек, чтобы получить четырех похожих на стулья кошек. Мы можем пойти дальше и включить методологию интерполяции, описанную ранее, чтобы исследовать скрытое пространство похожих на стулья кошек и создать большую сетку сгенерированных дизайнов для выбора.

Изучение скрытого пространства созданных кошек-стульев.
Изучение скрытого пространства между различными объектами потенциально может позволить творческим дизайнерам найти интересные пересечения и взаимосвязи между разными рисунками.
Изучение скрытого пространства сгенерированных эскизов повседневных предметов.
Интерполяция скрытого пространства слева направо, а затем сверху вниз.
Мы также можем использовать модуль декодирования sketch-rnn в качестве автономной модели и обучить его предсказывать различные возможные окончания неполных эскизов. Этот метод может привести к приложениям, в которых модель помогает творческому процессу художника, предлагая альтернативные способы закончить незавершенный набросок.На рисунке ниже мы рисуем разные незавершенные эскизы (красным цветом), и моделируем различные возможные способы завершения рисунков.
Модель может начинаться с неполных эскизов (красные частичные эскизы слева от вертикальной линии) и автоматически генерировать различные завершения.
Мы можем развить эту концепцию еще дальше и создать один и тот же неполный набросок разными моделями. На рисунках ниже мы видим, как сделать одинаковые круглые и квадратные фигуры частью различных муравьев, фламинго, вертолетов, сов, диванов и даже кистей.Используя разнообразный набор моделей, обученных рисовать различные объекты, дизайнеры могут исследовать творческие способы передачи значимых визуальных сообщений своей аудитории.
Предсказание концов одного круга и квадратных фигур (в центре) с помощью различных моделей sketch-rnn, обученных рисовать разные объекты.
Мы очень рады будущим возможностям генеративного моделирования векторных изображений. Эти модели позволят использовать множество новых интересных творческих приложений в самых разных направлениях.Они также могут служить инструментом, помогающим нам лучше понять наши собственные творческие мыслительные процессы. Узнайте больше о sketch-rnn, прочитав нашу статью «Нейронное представление эскизов».

Благодарности
Мы благодарим Яна Джонсона, Джонаса Джонгеяна, Мартина Ваттенберга, Майка Шустера, Бена Пула, Кайла Кастнера, Джунён Чанг, Кайла Макдональда за их помощь в этом проекте. Эта работа была выполнена в рамках программы Google Brain Residency.

Автор: Дэвид Ха, Google Brain Resident

Абстрактная визуальная коммуникация - ключевая часть того, как люди передают идеи друг другу.С раннего возраста дети развивают способность изображать предметы и, возможно, даже эмоции, всего несколькими движениями пера. Эти простые рисунки могут не походить на реальность, запечатленную на фотографии, но они рассказывают нам кое-что о том, как люди представляют и реконструируют образы окружающего мира.

Векторные рисунки, созданные в sketch-rnn.
В нашей недавней статье «Нейронное представление рисунков эскизов» мы представляем генеративную рекуррентную нейронную сеть, способную создавать эскизы общих объектов, с целью обучения машины рисованию и обобщению абстрактных концепций аналогичным образом. людям.Мы обучаем нашу модель на наборе данных нарисованных от руки эскизов, каждый из которых представлен как последовательность двигательных действий, управляющих пером: в каком направлении двигаться, когда поднять перо и когда прекратить рисование. При этом мы создали модель, которая потенциально может иметь множество применений, от помощи в творческом процессе художника до помощи в обучении студентов рисованию.

Несмотря на то, что уже существует большой объем работ по генеративному моделированию изображений с использованием нейронных сетей, большая часть работы сосредоточена на моделировании растровых изображений, представленных в виде двумерной сетки пикселей.Хотя эти модели в настоящее время могут генерировать реалистичные изображения, из-за высокой размерности 2D-сетки пикселей, ключевой задачей для них является создание изображений с согласованной структурой. Например, эти модели иногда создают забавные изображения кошек с тремя и более глазами или собак с несколькими головами.

Примеры животных, созданных с неправильным количеством частей тела, созданных с использованием предыдущих моделей GAN, обученных на наборе данных 128x128 ImageNet.Изображение выше - это рисунок 29 из
Generative Adversarial Networks, Ian Goodfellow, NIPS 2016 Tutorial.
В этой работе мы исследуем низкоразмерное векторное представление, вдохновленное тем, как люди рисуют. Наша модель, sketch-rnn, основана на структуре автоэнкодера от последовательности к последовательности (seq2seq). Он включает вариационный вывод и использует гиперсети в качестве повторяющихся ячеек нейронной сети. Цель автокодировщика seq2seq - обучить сеть кодировать входную последовательность в вектор чисел с плавающей запятой, называемый скрытым вектором , и из этого скрытого вектора восстановить выходную последовательность, используя декодер, который максимально точно воспроизводит входную последовательность. насколько возможно.
Схема sketch-rnn.
В нашей модели мы намеренно добавляем шум к скрытому вектору. В нашей статье мы показываем, что, создавая шум в канале связи между кодировщиком и декодером, модель больше не может точно воспроизводить входной скетч, но вместо этого должна научиться улавливать суть скетча как зашумленный скрытый вектор. Наш декодер берет этот скрытый вектор и создает последовательность двигательных действий, используемых для построения нового скетча.На рисунке ниже мы загружаем несколько реальных набросков кошек в кодировщик, чтобы создать восстановленные эскизы с помощью декодера.
Реконструкции модели, обученной на эскизах кошек.

Важно подчеркнуть, что восстановленные эскизы кошек представляют собой не копий исходных эскизов, а вместо этого представляют собой новых эскизов кошек с такими же характеристиками, как и исходные. Чтобы продемонстрировать, что модель не просто копирует входную последовательность, и что она действительно кое-что узнала о том, как люди рисуют кошек, мы можем попытаться передать нестандартные эскизы в кодировщик:
Когда мы загружаем эскиз трехглазый кот, модель генерирует похожего кота, у которого вместо этого есть два глаза, что предполагает, что наша модель узнала, что у кошек обычно только два глаза.Чтобы показать, что наша модель не просто выбирает ближайшего нормального кота из большой коллекции заученных набросков кошек, мы можем попробовать ввести что-то совершенно другое, например, набросок зубной щетки. Мы видим, что сеть формирует кошачью фигуру с длинными усами, которая имитирует особенности и ориентацию зубной щетки. Это говорит о том, что сеть научилась кодировать входной эскиз в набор абстрактных кошачьих концепций, встроенных в скрытый вектор, а также может реконструировать совершенно новый эскиз на основе этого скрытого вектора.

Не уверены? Мы снова повторяем эксперимент на модели, обученной на эскизах свиней, и приходим к аналогичным выводам. Когда представлена ​​восьминогая свинья, модель генерирует аналогичную свинью только с четырьмя ногами. Если мы загрузим грузовик в модель чертежа свиньи, мы получим свинью, которая немного похожа на грузовик.

Реконструкция модели, обученной по эскизам свиньи.
Чтобы исследовать, как эти латентные векторы кодируют концептуальные особенности животных, на рисунке ниже мы сначала получаем два скрытых вектора, закодированных от двух очень разных свиней, в данном случае голову свиньи (в зеленом поле) и целую свинью ( в оранжевой рамке).Мы хотим понять, как наша модель научилась представлять свиней, и один из способов сделать это - интерполировать между двумя разными скрытыми векторами и визуализировать каждый сгенерированный эскиз из каждого интерполированного скрытого вектора. На рисунке ниже мы визуализируем, как эскиз головы свиньи медленно трансформируется в эскиз полной свиньи, и в процессе показываем, как модель организует концепции эскизов свиньи. Мы видим, что скрытый вектор контролирует относительное положение и размер носа относительно головы, а также наличие тела и ног на эскизе.
Скрытые пространственные интерполяции, созданные на основе модели, обученной на эскизах свиней.
Мы также хотели бы знать, может ли наша модель изучать представления нескольких животных, и если да, то как они будут выглядеть? На рисунке ниже мы генерируем эскизы путем интерполяции скрытых векторов между головой кошки и полной свиньей. Мы видим, как изображение медленно переходит от кошачьей головы к кошке с хвостом, к кошке с толстым телом и, наконец, к полной свинье.Подобно тому, как ребенок учится рисовать животных, наша модель учится конструировать животных, прикрепляя к своему телу голову, ступни и хвост. Мы видим, что модель также может рисовать головы кошек, которые отличаются от голов свиней.
Интерполяция скрытого пространства модели, обученной на эскизах кошек и свиней.
Эти примеры интерполяции предполагают, что скрытые векторы действительно кодируют концептуальные особенности эскиза. Но можем ли мы использовать эти функции для дополнения других эскизов без таких функций - например, добавив тело к голове кошки?
Выученные отношения между абстрактными концепциями, исследованные с помощью латентной векторной арифметики.
Действительно, мы обнаруживаем, что аналогии с рисованием эскизов возможны для нашей модели, обученной как на эскизах кошки, так и на эскизах свиньи. Например, мы можем вычесть скрытый вектор закодированной головы свиньи из скрытого вектора полной свиньи, чтобы получить вектор, который представляет концепцию тела. Добавление этой разницы к скрытому вектору головы кошки приводит к получению полной кошки (т.е. голова кошки + тело = полная кошка). Эти аналогии с чертежами позволяют нам исследовать, как модель организует свое скрытое пространство для представления различных концепций во множестве сгенерированных эскизов.

Творческие приложения
Помимо исследовательского компонента этой работы, мы также очень взволнованы потенциальными творческими приложениями sketch-rnn. Например, даже в простейшем случае дизайнеры шаблонов могут применять sketch-rnn для создания большого количества похожих, но уникальных дизайнов для текстильных принтов или обоев.

Похожие, но уникальные кошки, созданные из одного входного эскиза (зеленые и желтые поля).
Как мы видели ранее, модель, обученную рисованию свиней, можно заставить рисовать свиноподобные грузовики, если дан входной эскиз грузовика. Мы можем распространить этот результат на приложения, которые могут помочь креативным дизайнерам придумывать абстрактные дизайны, которые могут больше находить отклик у их целевой аудитории.

Например, на рисунке ниже мы загружаем эскизы четырех разных стульев в нашу модель для рисования кошек, чтобы получить четырех похожих на стулья кошек. Мы можем пойти дальше и включить методологию интерполяции, описанную ранее, чтобы исследовать скрытое пространство похожих на стулья кошек и создать большую сетку сгенерированных дизайнов для выбора.

Изучение скрытого пространства созданных кошек-стульев.
Изучение скрытого пространства между различными объектами потенциально может позволить творческим дизайнерам найти интересные пересечения и взаимосвязи между разными рисунками.
Изучение скрытого пространства сгенерированных эскизов повседневных предметов.
Интерполяция скрытого пространства слева направо, а затем сверху вниз.
Мы также можем использовать модуль декодирования sketch-rnn в качестве автономной модели и обучить его предсказывать различные возможные окончания неполных эскизов. Этот метод может привести к приложениям, в которых модель помогает творческому процессу художника, предлагая альтернативные способы закончить незавершенный набросок. На рисунке ниже мы рисуем разные незавершенные эскизы (красным цветом), и моделируем различные возможные способы завершения рисунков.
Модель может начинаться с неполных эскизов (красные частичные эскизы слева от вертикальной линии) и автоматически генерировать различные завершения.
Мы можем развить эту концепцию еще дальше и создать один и тот же неполный набросок разными моделями. На рисунках ниже мы видим, как сделать одинаковые круглые и квадратные фигуры частью различных муравьев, фламинго, вертолетов, сов, диванов и даже кистей. Используя разнообразный набор моделей, обученных рисовать различные объекты, дизайнеры могут исследовать творческие способы передачи значимых визуальных сообщений своей аудитории.
Предсказание концов одного круга и квадратных фигур (в центре) с помощью различных моделей sketch-rnn, обученных рисовать разные объекты.
Мы очень рады будущим возможностям генеративного моделирования векторных изображений. Эти модели позволят использовать множество новых интересных творческих приложений в самых разных направлениях. Они также могут служить инструментом, помогающим нам лучше понять наши собственные творческие мыслительные процессы. Узнайте больше о sketch-rnn, прочитав нашу статью «Нейронное представление эскизов».

Благодарности
Мы благодарим Яна Джонсона, Джонаса Джонгеяна, Мартина Ваттенберга, Майка Шустера, Бена Пула, Кайла Кастнера, Джунён Чанг, Кайла Макдональда за их помощь в этом проекте.Эта работа была выполнена в рамках программы Google Brain Residency.

Наука за победителями конкурса изображений: если бы белки были кошками

Ежегодный конкурс изображений «Искусство науки», проводимый Биофизическим обществом, снова состоялся в этом году во время 64-го ежегодного собрания в Сан-Диего. Изображение, занявшее первое место, было представлено Фионой Нотон, доктором лаборатории Оливера Бекштейна в Университете штата Аризона. Нотон потратила некоторое время, чтобы рассказать, как она создала изображение и предысторию науки, которую она представляет.

Наука и кошки - две мои самые большие любви в жизни. Возможность комбинировать их не только так, как это могут оценить другие, - это определенно было большим опытом!

Объяснение научных концепций - не ученым, студентам или даже коллегам - может быть сложной задачей, особенно если у вас для этого ограниченное время. По этой причине мне всегда нравились забавные аналогии, упрощающие ситуацию. Я компьютерный биохимик, использующий в основном моделирование молекулярной динамики для изучения структуры и функций белков.Часто ключевые структурные особенности или изменения понятны тем, кто знаком с данной системой, но теряются как общий белок для тех, кто этого не делает, поэтому, когда для меня пришло время описать свою собственную работу в легко понятной форме, я спросил себя: что, если бы эти белки были кошачьими?

Моя текущая работа связана с транспортером ASBT (апикальный транспортер натрия и желчных кислот). ASBT позволяет рециркулировать желчные кислоты из пищеварительной системы, используя градиент натрия для управления транспортом.Мы хотим узнать больше о том, как работает ASBT, поскольку он имеет потенциал как для улучшения всасывания лекарств, так и, поскольку желчные кислоты синтезируются из холестерина, при лечении высокого холестерина. Он имеет топологию «перевернутого повтора» с двумя повторами одной и той же структуры, но повернутыми на 180 °. Эти обмены между двумя конформациями, поочередно открывая сайты связывания субстрата во внеклеточной или внутриклеточной области и, таким образом, обеспечивая транспорт желчных кислот (и натрия) в клетку.

Природа этого структурного перехода, наряду с деталями связывания субстрата, составляет основу моей работы и фокус моего изображения: ASBT (голубой цвет) представлен двумя кошками, лежащими в противоположных направлениях.Они меняют положение своих хвостов, чтобы изменить направление, с которого игрушечные крысы (желчная кислота) и шарики (натрий) могут входить или выходить из их рук. Также показано потенциальное промежуточное состояние - «закрытое» состояние, закрытое с обеих сторон мембраны.

Я хотел, чтобы моя заявка на участие в конкурсе Art of Science была больше, чем просто один-единственный протеиновый кот, поэтому, черпая вдохновение у Дэвида Гудселла (чьи удивительные изображения - некоторые из того, что впервые привлекло меня к структурной биологии), я решил создать снимок щеточной границы энтероцита тонкой кишки, где находится ASBT.Все, что выходит за рамки ASBT, выходило за рамки моих обычных возможностей, но после долгого чтения, изучения известных структур и пробных набросков того, как они могут выглядеть как кошки (со здоровой дозой художественной лицензии!), Был получен окончательный рисунок. Изображение нарисовано от руки, а цвета добавлены в цифровом виде. Наряду с ASBT вы найдете кошек, представляющих, среди прочего, актин, миозины, глюкозидазы и пептидазы, отвечающие за поддержание структуры и помощь пищеварению в этой области.

В целом, я был очень доволен тем, как получился мой имидж, и получить такой большой отклик от людей на BPS2020 было потрясающе! Спасибо всем, кто проголосовал или подошел, чтобы сказать мне, что им понравилось мое изображение.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *